入侵草坪生态系统的2种蔊菜属植物的竞争效应

晏碧玉，余 兰，曲 波，马永胜，徐树军，陈惠婷,邵美妮

（沈阳农业大学a.生物科学技术学院/辽宁省全球变化与生物入侵重点实验室，b.国有资产管理处，沈阳 110161）

草坪在我国城市绿地中所占的比例极大，单一的草坪植物往往在后期养护管理不善，极易受环境胁迫的影响，致使草坪杂草化。外来植物两栖蔊菜和欧亚蔊菜是近几年入侵辽宁省城市草坪的根蘖型杂草，已形成大面积的优势群落。不仅对草坪的美观性、以及群落生态系统造成巨大的破坏，也会给我国的经济带来巨大的损失，同时有不断向周围城市扩散的趋势。由于其根蘖繁殖快，生长旺盛，扩散速度惊人，给草坪维护和管理带来巨大危害。

竞争是影响植物表型的重要因素，不同竞争条件下，植物的生理、形态、克隆生长等方面均会产生不同响应，其对于全面了解植物生长策略，阐释植物竞争机理具有重要意义，所以植物间竞争的研究已经成为目前生态学研究的重要板块。近年来，我国虽然对入侵植物竞争方面的内容研究较多，例如对入侵植物印加孔雀草与农作物藏青稞的竞争研究，入侵植物大狼耙草与本地植物的竞争研究，入侵植物黄顶菊与本地植物的竞争等，但是对于近年来新发现的两种蔊菜属植物入侵种的研究基本处于空白，并且目前国内外研究入侵植物多注重于一年生植物，对二年生及多年生植物涉及较少，通常以种子苗为实验材料，研究入侵植物与本地同属或异属植物之间的竞争或协同关系，而对相同条件下入侵植物间的关注很少。欧亚蔊菜和两栖蔊菜为同属异种植物，某些特性颇为相似，原产地均喜生于水源充足的地方，且具有两种繁殖方式—有性繁殖和无性繁殖。近几年，这两种蔊菜在草坪中出现大面积的扩散，呈现爆发式片状分布，成为草坪中的优势种，是目前辽宁省入侵草坪的杂草中危害较严重的种类。在沈阳二者已出现生态重叠区，根蘖繁殖能力强这一特点为其相互竞争提供了契机。本研究以两栖蔊菜与欧亚蔊菜根蘖苗为试验材料，通过种间竞争探究入侵种两栖蔊菜与欧亚蔊菜在竞争过程中的相互影响，明确根蘖型入侵植物入侵机制，推测其入侵力，以期为生产实践和生态防治提供可靠的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料两栖蔊菜和欧亚蔊菜的种子于2018年4月下旬采自沈阳农业大学主楼周边绿地。选取籽粒饱满、大小均匀一致的种子进行育苗。将种子置于光照培养箱内30℃催芽，待两片子叶长出，移苗至8cm×8cm营养钵中，25℃育苗，为期2个月。

1.2 方法

试验在沈阳农业大学后山二氧化碳室周边空地进行，在自然条件下，设置种内和种间竞争盆栽试验，采用单种和混种两种方式。选取长势良好、大小相似的幼苗，均以植株间110mm的距离移栽至直径27cm，高17cm的圆形塑料花盆中。盆内基质土壤为草炭土和砂土的混合物(草炭土∶砂土=2∶1)。每盆中，单种分别为两栖蔊菜、欧亚蔊菜各2株，混种为2种植物各1株，共3个处理，每个处理20个重复。每2d浇水1次，以保证其植物正常生长。生长过程不施以任何肥料，使其处于自然环境条件下生长。

1.2.1 形态生理指标和生物量的测定 在营养生长期和开花期，用直尺测定每株植物根颈部到主茎顶部之间的距离作为株高、用游标卡尺测量茎粗，肉眼统计叶片数、根数等；使用SPAD-502plus仪器（Konica Minolta公司）于8∶30~11∶30在每一株选取相同位置3片功能叶测定叶片叶绿素含量；收取植株后用自封袋装好，立即带回实验室用清水小心冲洗根系并把各植株根系分开，洗净后再用无离子水冲洗3遍，然后用吸水纸吸干表面水分，取植物的根尖部位，均匀剪碎并混合同组根尖部位，混合后，并称取叶片0.5g，设置3个重复，使用TCC法测定根系活力；分别收集两栖蔊菜与欧亚蔊菜地上部分(茎和叶)和地下部分(根)，在干燥箱中烘干至恒重，使用千分之一天平称量各部分生物量并计算总生物量。

1.2.2 竞争效应指数的测定 按下面公式根据所得生物量数据计算竞争效应指数。

式中:

a

、

c

分别代表两栖蔊菜、欧亚蔊菜；

RYa

、

RYc

分别为两栖蔊菜和欧亚蔊菜在混种时的相对产量；

Ya

、

Yc

分别为两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种时的单株产量(或单位面积产量)；

Yac

、

Yca

分别为两栖蔊菜和欧亚蔊菜在混种时的单株产量(或单位面积产量)。

RYT

为两种植物相对产量总和；

CB

为两种植物的竞争平衡指数。

1.3 数据分析

数据统计分析采用Excel 2013和SPSS22.0,不同处理间的植株生物量、SPAD值、叶片数等指标的差异均采用单因素方差分析和

T

-检验,分别比较

RY

、

RYT

与1.0,

CB

与0的差异性。

RYa

=1.0，说明两栖蔊菜与欧亚蔊菜种内、种间竞争相等，即两个物种竞争力相同；

RYa

>1.0，说明两栖蔊菜对欧亚蔊菜的竞争力大于对两栖蔊菜本身的竞争力，即种内竞争大于种间竞争；

RYa

<1.0，说明两栖蔊菜对欧亚蔊菜的竞争力小于对两栖蔊菜本身的竞争力，即种间竞争大于种内竞争。

RYT

<1.0，说明两栖蔊菜与欧亚蔊菜间具有竞争作用；

RYT

>1，说明两栖蔊菜与欧亚蔊菜间没有竞争作用；

RYT

=1.0，说明两栖蔊菜与欧亚蔊菜需要相同的资源，且一种可以通过竞争将另一种排除出去。

CB

>0，说明两栖蔊菜的竞争能力比欧亚蔊菜强；

CB

=0，说明两栖蔊菜和欧亚蔊菜竞争能力相等；

CB

<0，说明两栖蔊菜的竞争能力比欧亚蔊菜弱。

CB

越大，说明两栖蔊菜的竞争能力越强。

2 结果与分析

2.1 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜株高的影响

由图1可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的株高在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时2种蔊菜的株高均显著低于单种，其中两栖蔊菜混种比在单种时低87.9%；欧亚蔊菜混种比在单种时低76.9%。同时，单种时两栖蔊菜的株高显著比欧亚蔊菜高45.2%；而在混种时两者无显著性差异。这表明种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜的株高生长有显著的抑制作用，但两栖蔊菜的反应更强烈。

图1 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下株高Figure 1 The plant height per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.2 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜叶片数的影响

由图2可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的叶片数在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时2种蔊菜的叶片数均显著低于单种，其中两栖蔊菜混种比在单种时低61.7%；欧亚蔊菜混种比在单种时低33.6%。同时，单种时两栖蔊菜的叶片数显著比欧亚蔊菜高33.6%；而在混种时两者无显著性差异。这表明种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜的叶片数生长有显著抑制作用，对两栖蔊菜的抑制作用更明显。

图2 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下单株叶片数Figure 2 The leaf number of per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.3 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜茎粗的影响

由图3可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的茎粗在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时2种蔊菜的茎粗均显著低于单种，其中两栖蔊菜混种比在单种时低52.7%；欧亚蔊菜混种比在单种时低71.3%。同时，单种时两栖蔊菜的茎粗显著比欧亚蔊菜高48.2%，混种时显著比欧亚蔊菜高68.6%。这说明种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜的茎粗有显著的抑制作用，欧亚蔊菜受到抑制更强烈。

图3 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下单株茎粗Figure 3 The stem diameter per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.4 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜SPAD值的影响

由图4可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的SPAD值在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时两栖蔊菜的SPAD值比单种显著低10.2%，欧亚蔊菜单混种SPAD值无显著差异。同时，在不同处理条件下，两栖蔊菜植株叶片SPAD值均显著高于欧亚蔊菜，分别高22.4%、10.4%。这说明种间竞争对两栖蔊菜的净光合速率有显著抑制作用，欧亚蔊菜SPAD值变化不明显，说明其对环境的变化有较强的适应能力。

图4 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下单株叶绿素含量Figure 4 The SPAD per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.5 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜根系活力的影响

由图5可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的根系活力在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时两栖蔊菜的根系活力比单种显著低67.36%，欧亚蔊菜单混种根系活力无显著差异。同时，混种时欧亚蔊菜的根系活力显著比两栖蔊菜高60.24%，单种时两者无显著性差异。结果表明，种间竞争对两栖蔊菜的根系活力有显著抑制作用，但欧亚蔊菜能很好的调节自身的生理生化特征应对环境的改变，所以影响不明显。

图5 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下的根系活力Figure 5 The physiological and biochemical properties of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and in mixculture

2.6 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜根数的影响

由图6可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的根数在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时欧亚蔊菜的根数比单种显著低33.1%，两栖蔊菜单混种根数无显著差异。同时，在不同处理条件下，两栖蔊菜的根数均显著低于欧亚蔊菜，分别低40.9%和30.6%。结果表明，种间竞争对欧亚蔊菜的根数有显著抑制作用，但相比于两栖蔊菜，欧亚蔊菜应对竞争更有优势。

图6 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下单株根数Figure 6 The root numberper plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.7 种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜生物量的影响

由图7可知，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的生物量在单种与混种不同处理条件下差异显著（

p

<0.05）。混种时2种蔊菜的生物量均显著低于单种，其中两栖蔊菜混种比在单种时低75.94%；欧亚蔊菜混种比在单种时低50%。同时，混种时两栖蔊菜的生物量显著比欧亚蔊菜低48.28%，单种时无显著差异。这表明种间竞争对两栖蔊菜与欧亚蔊菜的生物量均有显著抑制作用，但对两栖蔊菜抑制作用更明显。

图7 两栖蔊菜和欧亚蔊菜在单种和混种处理条件下单株生物量Figure 7 Total biomass per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.8 两栖蔊菜与欧亚蔊菜单、混种条件下的竞争能力分析

由表1可知，从相对产量总和分析，两栖蔊菜和欧亚蔊菜的相对产量总和（

RYT

）均显著小于1.0，这表明两栖蔊菜和欧亚蔊菜间存在竞争。从相对产量来看，两栖蔊菜、欧亚蔊菜的相对产量（

RYa

、

RYc

）均显著小于1.0，这表明两栖蔊菜与欧亚蔊菜在单、混种处理条件下，种内竞争显著大于种间竞争。从竞争平衡指数（

CB

）来看，欧亚蔊菜的竞争平衡指数显著大于0，一系列结果表明欧亚蔊菜的相对竞争力强于两栖蔊菜。

表1 两栖蔊菜和欧亚蔊菜的相对产量、相对产量总和及竞争平衡指数
Table1 The relative yield(),relative yield total()and competitive balance index()of and

注：*表示、、与1.0比较,与0比较差异显著性（<0.05）。
Note:*indicates the significant differencebetween,,and compared with 1.0,and compared with 0(<0.05).

?

3 讨论与结论

植物竞争是目前生态学研究的重要领域，它是研究植物群落形成、发育、生长的重要手段；并且植物竞争的方式有很多，影响植物竞争的因素也各式各样，竞争的结果也会通过不同的方式体现出来。试验证明，竞争会影响植物的几个表现因素（即大小、生长、繁殖、生存和发芽等），其中在分析竞争关系时株高、叶片数、茎粗等形态指标及生物量都是较为常见的指标；另外，植物在应对生长环境的变化时还会采取不同的生理生化策略，如随生存环境的变化植物的各种酶活力、光合能力等指标也相应发生变化。根系活力是植株吸收能力的综合性指标，也是植物根系新陈代谢的重要指标之一，同时作物的产量也与根系活力密切相关。另外，叶绿素是植物叶片的主要光合色素，可将光能转化为化学能，其含量与植物净光合速率呈显著正相关，对植物的生长发育至关重要,因此研究叶片的叶绿素含量意义重大。在竞争中除了形态生理指标变化外，植株生物量、相对产量或竞争平衡几个指标对竞争实验结果的分析有重要作用。相关研究指出，3个指标越大的物种其竞争能力越强。

对于根蘖型克隆入侵植物来说，其克隆生长在植物适应新环境、建立群落等过程中都有重要作用。有相关研究中指出，植物间的竞争可能会影响克隆生长。本研究所采用的是两种根蘖型克隆入侵植物，通过相关指标测定分析发现其结果与前人研究的结果相符，种间竞争显著降低了两种入侵植物根的扩张能力。另外对两种植物的形态、生理及生物量相关指标分析，总的来说在混种处理条件下相比于两栖蔊菜，欧亚蔊菜的生长更占优势，即在环境改变时欧亚蔊菜能更好地采取生理生化反应的变化来适应环境的变化，从而在竞争过程中占据优势地位。这一结果在其他类似的竞争研究中也有一定体现。例如，在对伊乐藻和黑藻、紫花苜蓿与醉马草等的竞争试验中，竞争能力强的伊乐藻、紫花苜蓿的生长相对于两者的竞争植物来说更占优势。

就相对产量和竞争平衡指数分析来看，欧亚蔊菜的相对产量显著大于1.0，竞争平衡指数显著大于两栖蔊菜，进一步说明欧亚蔊菜的竞争力强于两栖蔊菜。这一研究结果与种间竞争对入侵植物和本地植物生长的影响以及紫茎泽兰与伴生植物小藜的竞争效应有一定差异性。在前面也有提到，影响植物竞争力的因素有很多，植物间的竞争在很大程度上受环境因素的影响，不同植物或同种植物在不同环境下的竞争结果会有一定差异性，所以两栖蔊菜与欧亚蔊菜的竞争结果与其他竞争研究结果存在差异应属于正常现象。在本研究中只是对两栖蔊菜与欧亚蔊菜的竞争效应做了初步的研究，如果要想全面深入了解两种植物的竞争结果，还应该对综合影响植物竞争的其他因素进行深入研究。

欧亚蔊菜与两栖蔊菜的种内与种间竞争效应研究表明欧亚蔊菜与两栖蔊菜之间存在竞争，且欧亚蔊菜的竞争能力强于两栖蔊菜。在两种蔊菜混种处理条件下，两者的生长皆受到抑制，但对两栖蔊菜生长的抑制更明显，使其SPAD值、根系活力、生物量显著降低。推测在种间竞争过程中，欧亚蔊菜通过产生适于自身生长的响应对策而在此竞争过程处于优势。在野外的竞争演替中，欧亚蔊菜可能会因其相对较强的生长竞争能力和具有较强的应对环境变化的生理生化相应机制竞争排斥两栖蔊菜。