叶面喷施烯效唑和硼对塔额盆地甜菜产量和含糖率的影响

陈英花，白如霄，王 娟，张新疆，刘玲慧，刘小龙，冯国瑞，危常州

（1石河子大学农学院农业资源与环境系，新疆 石河子 832003；2新疆生产建设兵团第九师农业科学研究所，新疆 塔城 834600）

0 引言

甜菜(Beta vulgarisL.)是适应性和抗逆性均强的作物，具有耐寒、抗旱及耐盐碱等特点[1-4]，它是中国制糖的主要原料之一，又可作为酒精等新清洁能源生产的生物能源[5-6]，同时也是中国北方重要的经济作物[7]。中国甜菜糖的产量约占食糖总产量的10% ～20%[8]。新疆作为中国重要的甜菜产区，甜菜根产量占中国甜菜总产量的36.09%，平均单产高出全国单产32.61%[9]。然而，随着新疆甜菜单产的增加，含糖率并没有同步上升，反而随着高产表现出大幅度的降低，含糖率下降已成为目前新疆甜菜生产中亟待解决的问题[10]，随着新品种的引进和施肥策略的研究，外源添加物和中微量元素成了调控甜菜生长研究的新话题。

烯效唑(Uniconazole)是常用植物生长延缓剂的一种，它不仅能使植株矮化，达到防止倒伏的目的，还能提高植株的抗逆性。前人研究发现，适宜浓度的烯效唑可以降低玉米[11]、甜叶菊[12]、番茄[13]和大豆[14]等作物的株高，并增加了茎粗，增强了植株抗倒伏的能力。前人研究还表明，烯效唑处理可提高小麦[15]、水稻[16]、玉米[17]和烤烟[18]等作物叶片的叶绿素含量及光合速率，进而提高作物产量。本项目前期研究表明，一定浓度的烯效唑可以降低甜菜株高、提高甜菜叶片的叶绿素含量和干物质积累，增加块根的产量[19]，与前人研究结果一致。在中国西北地区，限制甜菜产量的最主要因子是氮和硼，植株缺乏氮和硼将显著降低甜菜的产量[20]。硼可以通过影响叶绿素的合成进而影响光合作用[21]。已有研究表明，叶面施用硼肥可增加植物生长初期的叶片叶绿素含量，也可使衰老时期的叶绿素含量高于同期不施用硼肥处理的叶片，从而明显提高植物的光合速率[22]；同时，施用硼肥也可以使甜菜叶片的有效光合面积扩大，通过调节气孔导度，促进植株体内碳水化合物的代谢[23]。

近几年来，对于微量元素硼对大田甜菜生长及产质量的影响并未有太多的研究，大多数以苗期的盆栽研究为主，同时以烯效唑作为化控技术的手段在大田上的应用鲜有报道，在浓度选择上主要借鉴其他大田作物，因此存在盲目施用和使用不当等问题。本研究拟通过在甜菜叶丛期，叶面单独喷施烯效唑、硼及烯效唑和硼复配，来研究叶丛期喷施烯效唑和硼处理对甜菜生长、体内碳氮代谢、产量和含糖率的影响，以期为塔额盆地甜菜生产提质增效提供一条新途径。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年4月至10月在塔城地区163团3连进行，供试甜菜品种为‘Beta 468’，烯效唑(Un，95%)、硼（B，四水八硼酸钠，21.7%）。烯效唑的喷施浓度根据本课题前期研究确定[19]，硼的喷施浓度根据参考文献确定[22][24-25]。土壤基础理化性质如表1所示。

表1 供试土壤基础理化性质

1.2 栽培管理

试验地采用滴灌栽培，种植方式为覆膜后机械点播，膜宽50 cm，行距43 cm，株距19 cm，理论株数1.11×105株/hm2。施肥按照当地习惯进行，施肥量N、P2O5、K2O 分别为 210 kg/hm2、178 kg/hm2、100 kg/hm2，全生育期灌水量为6600 m3。于2020年4月24日播种，2020年10月11日进行收获测产。

1.3 试验设计

在叶丛期（6月30日，出苗后60天）进行喷施处理，采用20 L的喷雾器进行人工喷雾处理，喷施次数为2次，时间间隔为6天，喷施时间避开了中午最高温，每次喷施溶液用量为450 L/hm2。每个处理3个重复，每个小区长10.5 m，宽3.72 m，面积39.06 m2，且试验地尽量选择肥力均匀的地块，确保前期长势均匀。试验设计以及喷施浓度如下：

（1）CK：清水对照；

（2）Un：30 mg/L烯效唑；

（3）B：2 g/L四水八硼酸钠；

（4）Un+B：30 mg/L烯效唑+2 g/L四水八硼酸钠。

于第二次喷施处理10后天开始取样，取样要求根据不同指标的测定进行。

1.4 测定项目及方法

株高：在小区中选取5株长势一致的植株用直尺量出叶丛的高度。

叶柄长度：即从叶基部到叶片相连部位的长度，连续选取5株进行测量，选取倒三叶开始测量，每株测量5根叶柄，求取平均值。

叶片数：在小区中间选取5株长势一致的植株用计数法记录绿色的叶片数。

生物量：田间随机选取各小区长势均一具有代表性甜菜3株带回试验室，然后将地上部、地下部植株样品用自来水冲洗净后，再用蒸馏水冲洗2 ～3次，将植株分为叶片、叶柄、块根三部分，在105℃杀青30min。地上部在80℃烘箱中烘干至恒重，地下部块根置于通风干燥处晾干（块根中后期含糖量较高，杀青后直接烘干易流失糖分），在烘箱进行70℃烘干至恒量。称量植物样品干质量获得甜菜地上部和地下部干物质积累量，粉碎、过筛后进行密封保存，备用。

叶绿素含量：叶绿素含量参照赵宁春等[26]方法，采用无水乙醇和丙酮(1:1)混合液浸提法。从田间的甜菜选取叶龄相同、大小一致的叶片，一般为完全展开叶的倒三叶，用湿润纱布擦洗干净，在主脉两侧相同部位用打孔器取样，迅速称取0.2g。将0.2g叶圆片剪成2 ～5mm的细丝放入大试管内，准确加入20 mL混合液，震荡，使叶片细丝分散开来，加盖，在室温下浸提。待叶片细丝完全变白以后，直接取浸提液利用722型分光光度计比色测定。

叶面积指数：打孔称重法测定。先称重所有叶片的鲜重W1，取叶片10片，在10片混合叶片上用一定直径的打孔器打孔，10片混合圆片的面积为S1，称其重量为W2，叶片总面积见公式(1)。叶面积指数的计算见公式(2)。

光合性能：采用中国北京雅欣理仪公司的Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪测定净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度。

碳酸酐酶活性：采用酶联生物公司的ELISA试剂盒进行检测。酶液的提取：组织样本先放入2 ～8℃12 h，然后放入室温平行1 h，生理盐水冲洗，滤纸吸干周围水分，切取组织称其重量，按照组织匀浆与缓冲液1:9比例进行处理，其他步骤按照试剂盒说明即可。

硝酸还原酶、谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖转化酶、蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶的测定方法同碳酸酐酶的测定。

根长：收获时选取15株用软尺进行测量，切痕至根尾（根围1 cm左右）。

根围：收获时选取15株用软尺进行测量。

根产量：收获时选取6.67 m2的面积，统计收获株数并对这一面积的块根进行称重。

含糖率：采用手持式折光计进行测定，含糖率的计算见公式(3)。

1.5 数据处理及分析

用Microsoft Office工具Excel 2016进行数据存储和整理，SPSS Statistics 19.0对数据作统计学分析。

2 结果与分析

2.1 农艺性状

由表2所示，喷施处理对甜菜农艺性状有一定的影响。与CK相比，喷B处理的叶片数显著增加了13.33%，喷Un和Un+B的复配并未显著增加叶片数。与CK相比，喷B处理的株高显著增加了3.64%，喷Un处理的株高显著降低了8.33%，喷Un+B复配处理显著降低了2.61%；Un+B复配与喷Un相比显著增加了6.24%，与喷B相比显著降低了6.03%。喷B处理的叶柄长度较CK显著增加了7.33%，其他处理与CK相比无显著差异。喷施处后的块根根长19.68具体表现为Un+B>B>Un>CK，分别较CK增加了19.68%、14.76%和7.38%，且差异显著；Un+B复配处理的根长较B和Un处理显著增加了4.29%和11.45%。与CK相比，喷B和Un+B复配处理的根围显著增加了13.63%和10.36%，喷Un处理与CK相比差异不显著；喷Un+B复配处理与Un相比，根围显著增加了8.25%，与B相比差异不显著。

表2 喷施处理后对甜菜农艺性状的影响

2.2 光合特性

喷施处理可显著提高甜菜叶片的光合性能（图1）。与CK相比，喷施处理显著促进了叶片的净光合速率，分别较CK增加了40.24%、13.95%和13.49%，其中Un+B复配处理较喷Un处理显著增加了23.08%，较喷B处理显著增加了23.58%。喷施处理后叶片的蒸腾速率具体表现为Un+B>B>Un>CK，且各喷施处理与CK相比差异显著；其中Un+B复配组合的叶片蒸腾速率与喷B处理相比显著增加了49.49%，与喷Un处理相比显著增加了58.23%。喷施处理的气孔导度均显著高于CK，具体表现为Un+B>Un>B>CK，其中Un+B复配处理显著高于喷Un和喷B处理。与CK相比，喷Un+B复配和喷硼处理的胞间CO2较CK显著提高了32.36%和9.60%，喷Un处理差异不显著；Un+B复配与喷B和喷Un相比，显著增加了19.86%和28.08%。

图1 喷施处理对甜菜叶片光合性能的影响

2.3 干物质积累、根冠比和叶面积指数

喷施处理可影响干物质的积累和分布（表3）。与CK相比，喷施处理显著促进了甜菜块根的干物质积累，具体表现为Un+B>Un>B>CK，分别增加了23.32%、13.57%和10.67%；Un+B复配处理与Un和B处理相比，块根干物质分别增加了8.58%和11.43%，且差异显著。与CK相比，叶柄的干物质积累无显著差异。叶片干物质积累的具体表现为B>Un+B>Un>CK，分别较CK增加了30.18%、23.32%和20.27%，且差异显著；Un+B复配与Un和B处理相比差异不显著。与CK相比，Un+B、B和Un处理的总干物质积累分别增加了17.60%、13.32%和10.98%，且差异显著；Un+B复配与B处理的总干物质积累差异不显著，与Un处理的总干物质积累差异显著且增加了5.97%。根冠比的具体表现为Un+B>Un>CK>B，其中Un+B复配处理显著大于CK和B处理，分别增加了14.29%和21.95%。喷施处理的叶面积指数具体表现为B>Un+B>Un>CK,分别提高了31.85%、19.75%和6.69%,且差异显著；Un+B复配处理的叶面积指数显著大于Un处理，但低于B处理。

表3 喷施处理后对甜菜干物质积累、根冠比和叶面积指数的影响

2.4 叶片和块根碳氮代谢酶活性

由表4可知，喷施处理可影响叶片的部分碳氮谢酶活性。喷施处理的谷氨酸合成酶活性与CK相比并无显著差异。谷氨酰胺合成酶活性的具体表现为Un+B>CK>Un>B，Un+B复配处理较CK显著提高了13.02%、较Un处理显著提高了12.60%、较B处理显著提高了13.79%。喷施处理的硝酸还原酶活性的具体表现为Un+B>B>Un>CK，分别较CK提高了23.79%、17.95%和14.85%。与CK相比，叶片蔗糖磷酸合成酶活性并未显著提高。喷B处理的叶片蔗糖合成酶活性显著高于其他处理，较CK增加了19.33%，其他喷施处理与CK相比无显著差异。喷施处理的叶片转化酶活性无显著差异。

表4 喷施处理对甜菜叶片酶活性的影响

叶面喷施处理可以促进甜菜块根的部分碳氮代谢酶活性（表5）。与CK相比，喷B和Un处理显著提高了谷氨酸合成酶活性，分别提高了59.81%和49.47%，Un+B复配与Un和B相比并未促进酶活性。块根谷氨酰胺合成酶活性的具体表现为Un+B>Un>B>CK，其中Un+B复配和Un处理显著较CK提高了68.73%和25.98%，喷B处理与CK相比差异不显著；Un+B复配与Un和B相比，分别增加了33.93%和67.72%，且差异显著。喷施处理的块根硝酸还原酶活性均显著高于CK，分别提高了54.07%、37.64%和12.5%；其中Un+B复配分别较B和Un提高了11.94%和36.96%，且差异显著。块根的蔗糖磷酸合成酶活性具体表现为Un+B>B>Un>CK，分别较CK增加了69.31%、60.24%和37.73%，且差异显著；Un+B复配较B和Un处理显著增加了5.66%和22.93%。块根的蔗糖合成酶活性具体表现为B>Un>Un+B>CK，分别较CK增加了45.43%、32.95%和21.22%，且差异显著；Un+B复配的蔗糖合成酶活性显著低于B和Un处理。块根转化酶活性的具体表现为B>Un+B>Un>CK，分别较CK增加了35.79%、33.20%和26.87%，且差异显著；Un+B复配的转化酶活性较B处理显著降低了1.91%，较Un处理显著提高了4.99%。

表5 喷施处理对甜菜块根酶活性的影响

2.5 产量和含糖率

从表6可知，喷施处理可以提高甜菜收获时的产量和含糖率。喷施处理的产量具体表现为Un>Un+B>B>CK，分别较CK增加了10.77%、9.97%和2.85%，其中Un+B复配和Un处理的产量显著高于CK，Un+B复配与Un和B处理的产量无显著差异。与CK相比，喷施处理的含糖率均显著高于CK，分别提高了0.79%、0.55%和0.47%，Un+B复配与Un和B处理相比含糖率无显著差异。产糖量的具体表现为Un+B>Un>B>CK，分别较CK提高了15.31%、13.93%和6.21%，其中Un+B复配和Un处理的产糖量显著高于CK，Un+B复配与Un和B处理的产量无显著差异。

表6 喷施处理对甜菜收获时产量、含糖率和产糖量的影响

2.6 碳氮谢酶活性与产量和含糖率的相关性分析

通过对块根碳氮代谢酶与产量和含糖率之间的相关分析（表7），结果表明，碳氮代谢酶活性与产量均为正相关关系，其中谷氨酰胺合成酶活性和产量之间差异显著。通过碳氮代谢酶活性与含糖率之间的相关分析，发现酶活性与含糖率均呈正相关关系，其中谷氨酰胺合成酶活性与含糖率之间差异显著，硝酸还原酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖转化酶与含糖率之间差异极显著。

表7 块根碳氮代谢酶活性与产量和含糖率的相关分析

3 讨论

叶丛期喷施处理，叶片数与CK相比均有所增加，除喷硼之外，其他处理差异不显著。周燕[27]和李丹等[28]研究表明，烯效唑具有调控植株营养生长、缩短节间、增强抗逆性和提高果实品质的作用。近年来国内外研究学者对烯效唑在花卉[29]、蔬菜[30]和谷物类[31]等作物生理特性和田间应用技术做了大量研究。在本研究中，叶面喷施烯效唑以及烯效唑和硼的复配较CK显著降低了叶丛高度，这与高建芹等[32]研究相似，其中烯效唑和硼复配的结果趋向于单一烯效唑喷施的结果。叶丛期叶面喷施烯效唑、硼以及烯效唑和硼的复配均显著提高叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度，与前人研究结果一致[33-34]，进一步证实叶面喷施可以促进叶片的光合性能。甜菜是收获地下块根的作物，不同器官干物质分配将会直接影响收获时块根的产量[35]，同时叶丛期是组织构建和新陈代谢旺盛的时期，需要消耗较多的物质和能量[36]。喷施处理后，甜菜总干物质积累显著高于CK，分别较CK增加了17.60%、13.32%和10.98%；喷施处理的块根干物质积累和叶片干物质积累的趋势与总干物质积累一致，叶柄干物质积累表现突出的为喷硼处理，说明通过叶片的光合产物未能及时转移到地下部，大量的同化产物留在了叶柄中。干物质在块根的大量积累，也表现在块根的根长和根围上，喷施处理后的块根根长和根围均高于CK。以上结果表明喷施处理可促进甜菜叶片的光合特性，增加植株的干物质积累及块根的根长和根围，烯效唑和硼复配的效果最优。

在本研究中，叶面喷施处理显著增加了叶片的硝酸还原酶活性，烯效唑和硼复配显著增加了谷氨酰胺合成酶活性，但对于碳代谢酶活性并未表现出明显的促进或抑制，说明在该时期喷施处理对于叶片的碳代谢酶活性并未产生影响。块根的氮代谢酶活性与叶片的趋势一致，块根的碳代谢酶活性均显著高于CK，说明喷施处理促进了块根的糖积累，为收获时的含糖率奠定了基础。程玉杰[37]研究发现，叶面喷施硼可以增加甜菜块根产量和产糖量，彭浩等[38]研究发现叶面喷施烯效唑能够显著增加花生的产量。在本研究中，喷施烯效唑、烯效唑和硼复配的产量显著增加了10.77%和2.85%。含糖率的趋势与块根碳代谢相关酶活性表现一致，尤其是蔗糖磷酸合成酶和转化酶活性的增加，明显的促进了块根内蔗糖的合成，提高了收获时甜菜块根的含糖率。烯效唑、烯效唑和硼复配的产糖量显著高于CK，分别较CK增加了15.31%和13.93%。由此可得，叶丛期不同物质喷施处理可以影响植株生长和体内代谢酶活性，进而影响收获时的产量和含糖。研究中发现，块根中不同碳代谢酶活性对于收获时的含糖率和产量有一定的影响，但由于试验条件的限制，块根中酶活性的测定未形成阶段性数据，因此，阶段性测定处理后碳代谢相关酶活性，可了解糖分积累和贮存的过程，从而解释含糖率提高的原因。

4 结论

叶丛期喷施烯效唑、硼及烯效唑和硼复配可促进叶片的光合性能，增加植株的干物质积累量，促进甜菜块根碳氮代谢相关酶活性。结合本研究结果，烯效唑、硼及烯效唑和硼复配产量较CK分别增加了10.77%、2.85%和9.97%，含糖率增加了0.47%、0.55%和0.79%，产糖量增加了13.93%、6.21%和15.31%，表明外源调控是提高甜菜产量和含糖率的一条有效途径。综合比较，烯效唑和硼复配与单一烯效唑和硼相比效果更优。