不同外源物质对百香果生长及矿质养分含量的影响

杜玉霞，李进学，李丹萍，李 晶，寸待泽，董建梅，赖新朴，岳建强

（云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 保山 678000）

百香果Passiflora coerulea又称西番莲、鸡蛋果，是西番莲科Passifloraceae 西番莲属Passiflora的草质藤本植物。百香果果实不仅富含多种糖、氨基酸、果酸、维生素[1-2]，还含有具抗惊厥、抗炎、抗焦虑和镇静作用的活性成分[3-4]，被广泛应用于餐饮、医药及保健行业。截至2020年，我国百香果的栽培面积超过1.13 万hm2，在产业扶贫中极大地带动了经济收入[5]。然而，我国有关百香果方面的研究起步晚，栽培技术尚未成体系，生产中的问题也日渐凸显。百香果成花多在高温高湿的夏季，植株生长过旺，成花少，坐果率低，果实产量低、品质不佳。

生产中普遍使用多效唑（PP333）、赤霉素（GA）、磷酸二氢钾（KH2PO4）等外源物质来调控植物的营养生长，促进开花，提高坐果率，提高果实品质与产量。PP333是一种高效的广谱性植物生长延缓剂，可控制作物植株的伸长生长，使节间缩短、茎秆粗壮，有促进花芽形成和果实生长、提高果实品质、增加产量的作用[6]，被广泛应用于柑橘[7]、草莓[8]、梨[9]等果树。GA 是一种高效能的广谱性植物生长促进物质，在适当的时期喷施GA 能提高柑桔[10]、苹果[11]、梨[12]、枣[13]、甜瓜[14]、李[15]等果树的坐果率，可使樱桃提早成熟、单果质量增加、品质提高，从而增加收益[16]。KH2PO4也是一种外源调节剂，对苹果[17]、菇娘[18]、辣椒和黄瓜[19]具有显著的增产增收和改良、优化果实品质等作用。外源物质的使用还会影响植株对养分的吸收，从而达到提高产量、改善品质的目的。PP333处理能增加桃叶内P、Ca、Mg、Fe、Mn 和S的含量，但减少了叶内K 的含量[20]；马缨丹叶片P、K 和Mg 的含量随着PP333浓度的增加而增加[21]；PP333还能增加水稻和小麦地上部N、P、K、Ca、Mg、Cu 和Mn 的含量[22]。叶面喷施GA 能增加大豆植株的N 含量[23]；叶面喷施GA 可使青花菜花球中N 和K 含量下降，抑制P 含量上升，促进Ca和Mg 含量的上升[24]；GA 的使用增加了大麦中的Fe、Mn 和Zn 含量[25]。叶面喷施KH2PO4可显著增加棉花植株对P 和K 的吸收[26]。

有关外源物质在果树的开花调控、生长调控、品质调控和营养调控等方面运用的研究报道较多，但关于其在百香果上运用的研究报道较为鲜见。仅见邱林华[27]关于喷施PP333对百香果控梢促花效果的研究报道，但其未对喷施PP333后百香果的整体生长情况进行评价。本研究中，通过田间试验，选用PP333、KH2PO4和GA 对百香果进行处理，研究各外源物质对植株生长、花果动态、果实品质产量以及矿质养分积累的影响，旨在筛选适宜用于百香果提质增效的外源物质。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省德宏州芒市遮放镇贺焕村（98°3′28″E，24°7′24″N）。该地区全年基本无霜，大致分旱、雨两季，年平均日照约2 330 h，年平均气温21 ℃，年降水量约1 394.8 mm，属南亚热带季风性气候。试验地土壤为棕壤，理化状况为pH 6.2、有机质质量分数31.5 g/kg、碱解N 质量分数135.44 mg/kg、速效P 质量分数10.44 mg/kg、速效K 质量分数388.33 mg/kg、交换性Ca 质量分数2 136.04 mg/kg、交换性Mg 质量分数391.04 mg/kg、有效Cu 质量分数3.27 mg/kg、有效Zn 质量分数1.91 mg/kg、有效Fe 质量分数42.81 mg/kg、有效Mn 质量分数21.3 mg/kg。

1.2 试验材料

供试材料为2019年2月25日定植的‘台农1号’百香果嫁接苗，株行距为1.5 m×3.0 m。其砧木为‘黄金蛋’，砧木种子于2018年8月播种，同年11月嫁接。

供试药品：PP333为有效成分占15%的可湿性粉剂（四川国光农化股份有限公司）；GA 为有效成分占97%以上的化学纯药品（Sbase 生物公司）；KH2PO4为有效成分占98%的结晶粉（四川国光农化股份有限公司）。

1.3 试验设计

试验采用完全随机区组设计，共设置4个处理，分别为喷施PP333的600 倍液、0.3%的KH2PO4溶液和40 mg/L的GA溶液，以喷施清水为对照（CK）。每个处理3个重复，每个重复6 株树。2019年5月8日，百香果即将上架前，开始喷施试验，每10 d 喷施1 次，共喷施3 次。进行试验当天的9:00—10:00，使用中原3WBD-16L 型农用背负施自动喷雾器进行喷施，喷施速率为20 ～22 mL/s，喷施量以叶面开始滴水为止，其他栽培措施采取常规管理方法。

1.4 指标测定

喷施药品后，从每个重复随机选取2 株作为标记植株，每个处理共选择6 株，进行生长指标的测定。每10 d 统计1 次主蔓长和茎粗，至主蔓摘心时止。主蔓长为地面至生长点的长度，使用钢卷尺测量；主蔓茎粗为嫁接口上、下5 cm 处的平均直径，使用游标卡尺测量。主蔓摘心后，统计整株树的节数，使用游标卡尺测量节间长度，节间长度为2个节点间的距离。

调查现蕾期到谢花期的所有花朵数量及花瓣脱落后树上所有果实数量，从现蕾期开始每10 d 调查1 次，共调查5 次。在果实成熟期，每3 ～5 d采收1 次果实，统计果实数量，测定果实质量，至果实全部成熟时止，以采收期内各处理果实的总质量为百香果的最终产量。盛果期采集果实样品，使用电子天平称量单果质量和果皮质量，使用游标卡尺测量果实的横纵径、皮厚等，使用Atago PAL-BX 手持糖度计测定果汁中可溶性固形物和总酸含量。

盛果期采集叶片和果实样品，洗净、杀青、烘干、磨碎过筛备用。参照鲍士旦[28]的土壤农化分析方法测定叶片和果实的矿质养分含量：全N含量采用H2SO4-H2O2消煮、凯氏定氮法测定；全P 含量采用H2SO4-H2O2消煮、钼锑抗比色法测定；全K 含量采用H2SO4-H2O2消煮、原子吸收法测定；Ca、Cu、Fe、Mg 和Zn 元素含量采用HNO3-HClO4消煮、原子吸收法测定。

1.5 数据分析

使用Excel 2010软件对数据进行统计、预处理，使用Origin 8.5 软件作图，使用SPSS 20.0 软件进行单因素方差分析（Duncan）。

2 结果与分析

2.1 喷施不同外源物质对百香果主蔓长和茎粗的影响

喷施不同外源物质对百香果主蔓长和茎粗的影响如图1所示。由图1 可见，百香果的主蔓长在生长发育过程中呈显著增长趋势（P＜0.05），喷施不同外源物质对百香果主蔓长度的影响各异。与对照相比，经PP333处理的主蔓长在整个生长期均受到抑制，5月28日（处理后20 d）显著低于其他处理（P＜0.05），自6月7日（处理后30 d）起极显著低于其他处理（P＜0.01），到6月27日（处理后50 d）低于对照38.55%。KH2PO4、GA 处理后前期的主蔓长与对照差异不显著（P＞0.05），从6月17日（处理后40 d）起主蔓长极显著高于对照（P＜0.01），到6月27日主蔓长分别比对照高31.22%、27.76%。百香果的茎粗在生长发育过程中呈缓慢增长趋势，6月7日之后，PP333、GA 处理的百香果茎粗较对照低，KH2PO4处理的茎粗比对照高，但整个试验期间各处理间差异不显著（P＞0.05）。

图1 喷施不同外源物质对百香果主蔓长和茎粗的影响Fig.1 Effect of different exogenous substances on main stem length and stem diameter of passion fruit

2.2 喷施不同外源物质对百香果节数和节间长度的影响

喷施不同外源物质对百香果节数和节间长度的影响见表1。由表1 可知，不同外源物质对百香果的单株节数产生一定影响，KH2PO4处理的百香果单株节数最多，可达62.25，比对照增加16.9%，显著高于其他处理（P＜0.05）。PP333和GA 均能显著影响节间长度（P＜0.05）。其中：PP333极显著抑制了节间的生长（P＜0.01），与对照相比，节间长度平均缩短了44.05%；GA 能促进节间的生长，与对照相比，节间长度增加了11.05%。

表1 喷施不同外源物质对百香果节数和节间长度的影响†Table 1 Effect of different exogenous substances on number and length of internode of passion fruit

2.3 喷施不同外源物质对百香果开花和结果的影响

喷施不同外源物质对百香果开花和结果数量的影响如图2所示。由图2 可见，与对照相比，经不同外源物质处理后，百香果开花和结果数量随着生育期进程发展显著增加（P＜0.05）。PP333处理的百香果单株花量在整个生育期均显著低于对照（P＜0.05），比对照降低了30.50%～77.90%，并且花量的增长较缓。KH2PO4和GA 处理的百香果单株花量高于对照（除7月10日GA 处理的单株花量略低），并自7月20日开始显著高于对照（P＜0.05），分别比对照增加了8.00% ～81.20%、-8.68% ～84.68%。PP333处理的百香果植株，7月10日才开始结果，在整个生育期单株果实数量显著低于对照（P＜0.05），减少幅度达70.60%～100%。在各时期，KH2PO4和GA 处理的单株果实数量均高于对照，KH2PO4处理的单株果实数量在7月30日显著高于对照（P＜0.05），比对照增加了51.19%。

图2 喷施不同外源物质对百香果开花和结果数量的影响Fig.2 Effect of different exogenous substances on the number of flowers and fruits of passion fruit

喷施不同外源物质对百香果单株果实阶段产量的影响如图3所示。由图3 可见，百香果自8月23日进入盛产期，10月28日盛产期结束，与对照相比，各外源物质对百香果的果实产量产生一定的影响。在8月23日之前和10月11日之后，各处理果实产量的差异较小，PP333处理的果实产量在整个时段均处于较低的水平，其他处理在各时段的变化不一。

图3 喷施不同外源物质对百香果单株果实阶段产量的影响Fig.3 Effect of different exogenous substances on the yield of fruits of passion fruit

喷施不同外源物质对百香果单株果实总产量的影响如图4所示。由图4 可见，KH2PO4和GA处理的百香果单株果实总产量显著高于对照（P＜0.05），单株总产量分别为8.10、8.41 kg，分别比对照增加了19.26%、23.71%，PP333处理的百香果单株总产量为3.15 kg，比对照降低了53.65%。

图4 喷施不同外源物质对百香果单株果实总产量的影响Fig.4 Effect of different exogenous substances on the yield of fruits of passion fruit

2.4 喷施不同外源物质对百香果果实品质的影响

喷施不同外源物质对百香果果实品质的影响见表2。由表2 可以看出，各外源物质对百香果果实的可食用率、横径、纵径的影响较小，与对照相比均无显著差异（P＞0.05），但喷施外源物质对果皮厚度、果汁中可溶性固形物质量分数、果汁中可滴定酸质量分数、固酸比有显著的影响（P＜0.05）。PP333处理的百香果果皮比对照厚0.70 mm，KH2PO4处理的果皮厚度比对照低0.59 mm，GA对果皮厚度的影响不显著。KH2PO4处理的果汁中可溶性固形物质量分数显著高于其他处理（P＜0.05），比对照高0.73%；其果汁中可滴定酸质量分数极显著低于其他处理（P＜0.01），比对照低0.17%；其固酸比极显著高于其他处理（P＜0.01），为25.76。

表2 喷施不同外源物质对百香果果实品质的影响†Table 2 Effect of different exogenous substances on fruit quality of passion fruit

2.5 喷施不同外源物质对百香果叶片和果实矿质养分含量的影响

喷施不同外源物质对百香果叶片和果实矿质养分含量的影响见表3。从表3 可以看出，不同的处理，不同的部位，百香果矿质养分含量各异。各处理的叶片N 质量分数为23.36 ～28.12 g/kg，喷施PP333、KH2PO4、GA 后叶片N 质量分数均显著升高（P＜0.05）。对照的叶片P 质量分数最低，仅为1.03 g/kg，PP333和KH2PO4处理的P 质量分数显著高于对照（P＜0.05），分别为1.21和1.29 g/kg。PP333处理的叶片K 质量分数最低，为0.40 g/kg；KH2PO4处理的叶片K 质量分数最高，为0.66 g/kg；对照和GA 处理的叶片K 质量分数的差异较小。与对照相比，PP333处理的叶片Zn 质量分数显著降低（P＜0.05），GA 处理的Ca 质量分数显著降低（P＜0.05），KH2PO4处理的叶片Mg 质量分数显著升高（P＜0.05）。各处理间叶片Cu、Fe 质量分数均无显著差异（P＞0.05）。

表3 喷施不同外源物质对百香果叶片和果实矿质养分含量的影响†Table 3 Effect of different exogenous substances on mineral nutrient content of passion fruit

各处理的果实N 质量分数低于叶片，为6.72 ～11.88 g/kg，喷施PP333、KH2PO4和GA 后果实N 质量分数均显著升高（P＜0.05），与叶片N 质量分数的变化规律一致。KH2PO4、GA 处理的果实P 质量分数显著降低（P＜0.05）。KH2PO4处理的果实K 质量分数显著高于对照（P＜0.05），较对照升高了20.51%；PP333处理的果实K 质量分数显著低于对照（P＜0.05），较对照降低了30.13%。PP333处理的果实Zn、Ca 质量分数显著低于对照（P＜0.05），分别较对照降低了23.26%、30.31%。各处理间果实Mg、Cu、Fe 的质量分数均无显著差异（P＞0.05）。

3 结论与讨论

本研究结果表明，外源物质可不同程度地影响百香果的植株生长、果实养分积累及果实品质。喷施PP333可显著抑制百香果的营养生长和生殖生长，开花数量和结果数量均有所减少。喷施KH2PO4和GA 可以促进主蔓生长，增加花、果量。此外，喷施KH2PO4后，百香果果皮最薄，固酸比最高，百香果的果实品质显著提升。喷施不同的外源物质均能影响百香果对矿质养分的吸收，对大量元素吸收的影响尤为明显；喷施PP333、KH2PO4和GA 后植株对养分的吸收有所变化，果实和叶片中N 含量均显著升高，尤其是喷施KH2PO4后叶片中P、K、Mg 元素以及果实中K 元素的积累增加。综上所述，喷施0.3%的KH2PO4溶液可有效促进和平衡百香果对养分的吸收，促进植株生长，提高产量，改善果实品质，在生产实践中推荐使用。

外源物质通过改变果树的激素水平、养分吸收和光合作用等，调节植株的营养生长和生殖生长。杨越等[29]发现喷施PP333能够抑制文冠果种苗的高生长，在本研究中也发现了相似的现象，喷施PP333抑制了百香果的营养生长，主蔓长和节间长度分别缩短了38.55%和44.05%，百香果的花量、果量和产量也受到明显抑制。喷施PP333可提高南方红豆杉叶片中ω(ZR)/ω(IAA)、ω(ZR)/ω(GAs)、ω(ABA)/ω(IAA)、ω(ABA)/ω(GAs)的值[30]，提高甘薯块根的可溶性糖、淀粉、全氮含量，提高C、N 含量的比值，从而抑制营养生长，促进花芽的形成，提高产量[31]。刘红明等[32]指出PP333能够提高柑橘的花芽比率、坐果率、产量等，刚明慧等[33]经研究也得出了类似的结论。但本研究结果表明，喷施PP333的600 倍液对百香果的开花、结果有明显的抑制作用，这可能是因为不同果树对PP333及其不同浓度的响应各异，浓度过高会导致植株生殖生长异常，从而影响开花挂果。GA 在植物生长、开花等生理过程中发挥着重要的调节作用[34]，在本研究中，喷施KH2PO4和GA 可以促进百香果主蔓生长，增加花、果量，与唐岩等[17]和刘淑娴等[15]对其他果树的相关研究结果一致，且结果表明KH2PO4主要是通过增加节数来增加主蔓长，GA是通过增加节间距来增加主蔓长。GA 对木本植物花芽萌发的抑制作用已被广泛报道，其可延缓花芽形成，间接影响开花过程[35]。但本研究中GA呈现明显的促花效果，这可能与其使用浓度和喷施时间有关，也可能是由木本和草本植物对GA 敏感度的差别引起的。K 是“品质元素”，可促进果肉、果皮细胞分裂，有利于果实糖分的积累[36]和果实品质的提高[37]。花期喷施KH2PO4可以补充因开花而流失的养分、糖分和能量，减轻植物的落花、落果现象，从而提高果树的坐果率，增加产量[38]。在本研究中也发现喷施KH2PO4可显著提升百香果的果实品质。

矿质营养元素是组成机体的成分，参与植物体的能量转化、酶活化、光合作用等生理过程。本研究结果表明，喷施PP333、KH2PO4和GA 均能促进百香果叶片和果实对N 的吸收，与张春宇[23]、Ashraf 等[39]、Nagel 等[40]对其他植物的相关研究结果一致。喷施PP333和KH2PO4还可以促进叶片中P的积累，后者还可促进叶片和果实对K的吸收。刘爱忠等[26]的研究结果也表明，施KH2PO4可显著促进棉花植株对P 和K 的吸收，主要是因为KH2PO4的施用增加了外界N 和K 的浓度，从而促进了树体对养分的吸收。喷施KH2PO4和GA 抑制了果实中P 的积累，喷施PP333抑制了叶片和果实对K 的吸收。本研究结果表明，PP333、KH2PO4和GA 参与并影响了百香果的养分代谢过程，影响了百香果对矿质养分的吸收和分配，这些外源物质可能通过影响植物的生长、光合性能、激素代谢来间接影响养分的代谢。有研究结果表明，喷施PP333、GA 等外源物质增加了植株Ca、Mg、Fe、Mn 等的含量[22,25]。本研究中，喷施外源物质减少了百香果中微量元素的积累，例如：喷施PP333后，叶片的Zn 含量减少，果实的Zn、Ca 含量减少；喷施KH2PO4后，叶片的Mg 含量减少；喷施GA 后，叶片的Ca 含量减少。这可能是试验对象的差异所导致，也可能是因为处理后植株对N 的吸收增加，受体内离子平衡的影响，减少了对部分中量元素、微量元素的吸收。

本研究中初步探究了3 种外源物质对百香果生长结果的影响，由于设置的外源物质浓度单一，未能探究出最适宜的处理浓度。在后续试验中可增设外源物质的浓度梯度，探究喷施不同浓度外源物质条件下百香果的生长状况，使研究结果更具说服力，更具参考价值。此外，喷施不同外源物质后，百香果叶片和果实中矿质养分的含量发生了变化，其变化机制有待进一步研究。