瓦螨与蜜蜂病毒的研究现状及发展趋势

刘玉玲 李志勇 孙智禹 王志 陈东海 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108

20世纪80年代末在美国大陆发现瓦螨，从那时起，瓦螨几乎无处不在。使用一系列杀螨剂取得不同效果，现如今许多杀螨剂已经不再完全有效。20多年来，人们一直在努力制定针对蜂螨的治疗方案，开发治螨药物，寻找非化学手段来减缓螨虫的生长，以减少对杀虫剂的需求（如培育抗螨蜂种，捕捉雄蜂等）。尽管付出了巨大的努力，瓦螨仍然是世界上大多数养蜂人面临的严峻挑战。

在过去的几十年里，人们对瓦螨进行了大量研究。养蜂人都知道由蜂螨引起的危害是双重的，首先，瓦螨叮咬并寄生于蜂体上，消耗蜜蜂的资源并破坏它们。瓦螨以蜜蜂的脂肪体为食，脂肪体在许多方面与人类肝脏相似，但存在重要的区别。像肝脏一样，脂肪体扮演着多种角色，具有解毒功能，驱动免疫反应，合成供其他器官使用的蛋白质；其次，瓦螨可以传播多种对蜜蜂有害的病毒，可以说比瓦螨本身对蜜蜂的损害更严重。我们在与大陆隔离的戈特兰岛的蜂群中发现蜂螨，在没有人为干预的情况下，蜜蜂具有抗螨性，即使没有进行任何治螨，蜂群冬季存活率也很高。然而，进一步调查显示，尽管戈特兰岛蜜蜂在没有治疗的情况下确实存活下来，但它们仍然受到瓦螨侵染，同时还感染残翅病毒（DWV），这是一种主要以瓦螨为载体传播的病毒。虽然蜜蜂对蜂螨具有抗性，但残翅病毒感染较高。

世界各地的蜜蜂可能存在上百种新病毒，虽然大多数病毒不会对蜂群造成伤害，但人们非常清楚，病毒可以迅速进化，改变宿主，变得更具毒性，残翅病毒就是一个很好的例子。在夏威夷的蜂群中检测到10种不同的病毒株，均未发现病毒引起危害。瓦螨的引入为残翅病毒进入蜜蜂带来新的途径，但只有一些毒株能利用这种途径，而且毒性更强——繁殖快，更容易传播。病毒很小，容易发生突变，并且繁殖迅速。

在伊利诺伊大学实验室也发现类似情况，研究一种不同的蜜蜂病毒——以色列急性麻痹病毒（IAPV）。在实验室进行了很多IAPV的研究：它不像DWV那样普遍，但与大量蜂群损失有关。其实很容易测试蜜蜂对它的感染反应，如果感染成年蜂，当病毒达到高水平时，蜜蜂会瘫痪并死亡。饲喂不同食物，或接触不同的化学物质，观察蜜蜂在面对IAPV挑战时生存能力变化。这有助于识别有益的输入，减少感染的严重性，以及了解如何降低其他影响因素，如饥饿或农药接触，可能增加蜜蜂的易感性。在过去几年中，我们也一直在深入了解IAPV如何低水平（非致命性）感染蜜蜂，它是如何传播的，如何在蜂群内和蜂群之间传播。

蜜蜂个体之间相互关联，具有相似的免疫系统，它们不断地互相舔、互相摩擦等。令人惊讶的是，蜜蜂个体的免疫系统实际上比许多昆虫要弱。相反，它们进化出一个更为复杂的“社会免疫”系统。也就是说，大多数养蜂人都知道，蜜蜂很喜欢清理。例如，将有冷冻巢虫的巢脾放进蜂群，会很快被蜜蜂清理掉。蜜蜂还有其他行为，像经常互相梳理毛发，收集并传递蜂胶，发现生病个体将其赶出蜂群。我们发现，当用非常低水平的IAPV感染蜜蜂并把它们放进蜂群时，其他蜜蜂接触它们的次数会减少。具体来说，它们很少口对口分享花蜜。我们还发现，这并不是IAPV特有的。如果只是用一种化学处理方法让蜜蜂认为自己感染了病毒（有点像含有病毒的疫苗），同样的现象也会发生。蜜蜂似乎普遍有抗病毒免疫反应，帮助其减缓病毒疾病的传播。如果病毒主要由瓦螨传播，有可能帮助病毒传播。

过去我们对疾病如何在蜂群之间传播感兴趣，有很多关于“瓦螨炸弹”的讨论：严重感染的蜂群死于螨害，然后将蜂螨传播到其他健康的蜂群。当用IAPV（没有瓦螨，只有病毒）感染蜜蜂时，蜜蜂足够健康，可以正常飞行和觅食。研究表明，患病的蜜蜂可能迷失方向，无意间飞到其他蜂群。可以自己测试，在一个蜂群里标记一些蜜蜂，看看在其他蜂群发现多少带标记的蜜蜂，守卫蜂通常会阻止外来蜂的进入。用IAPV感染蜜蜂时，来自其他蜂群的守卫蜂对它们的攻击要小得多。把感染IAPV的蜜蜂引入蜂巢入口时，被接受的几率是未感染的蜜蜂的两倍。而且，当我们将那些被“假”病毒处理过的蜜蜂引入蜂巢时，它们经常会受到守卫蜂的攻击，这种效应只适用于IAPV。另外一个例子说明病毒如何以我们意想不到的方式变得更致命。DWV通过快速繁殖和更多被瓦螨传递而提高了毒力。IAPV可能也发生同样的事情，但我们也看到这种病毒如何帮助破坏蜜蜂的自然免疫防御。我们不确定这一点，但怀疑IAPV和瓦螨共同合作——IAPV可以通过瓦螨在蜂群之间传播。

关于对蜜蜂进行年龄匹配的实验，我们一直试图评估不同年龄的蜜蜂对感染的反应，以及它们将感染传播给其他蜂的可能性有多大。通常在大多数动物中，年幼或年老的个体更容易受到感染，而且感染对不同年龄个体的影响可能是不同的。1日龄蜂、哺育蜂、守卫蜂、采集蜂（甚至蜂王），它们尽管是姐妹，但是对感染的反应不同，传播病毒可能性也不同。如果能了解蜂群中谁最易受感染，或者谁最有可能成为“超级传播者”，就可以开始考虑针对这些蜜蜂的最佳治疗方法。例如，采集蜂不吃花粉，如果它们是传播疾病和病毒水平很高的个体，花粉治疗可能是无效的；1日龄的蜜蜂对花粉最敏感，增加花粉的营养可能真的很有价值，新出房的蜜蜂会消耗大量花粉。

在过去几年里，我们还看到一些新的控制瓦螨方法，像双甲脒（amitraz）和草酸，这两种药物仍然很受欢迎。然而，人们担心很快会出现治疗效果下降，因为蜂螨对双甲脒产生了抗药性，就像以前的化学药物治疗方法一样。事实上，美国农业部巴吞鲁日（Baton Rouge）蜜蜂育种和遗传实验室的研究报告称，在多个州对商业蜂群的瓦螨进行了抗药性测试。虽然大多数情况下是有效的，但一些蜂场的瓦螨在易感性上有很高的变异，表明很可能存在耐药基因，需要注意监测双甲脒耐药性问题。位于马里兰州贝茨维尔的美国农业部蜜蜂研究实验室在其网页上有一个“抗性测试”的协议，养蜂人可以自己评估瓦螨对杀虫剂的抗性。

浏览美国农业部蜜蜂实验室的网站，可以看到正在进行的研究项目。其中一个项目是开发一种评估许多化合物/疗法对瓦螨的疗效，实地测试有希望的化学物质，然后试图了解其工作原理，以及如何产生耐药性，从而为决策提供依据。虽然这是未来的事情，希望能够开发一些新的瓦螨防治方法。

在此之前，所能做的最好的事情是继续推荐养蜂人使用对他们有效的方法来监测和控制蜂螨。建议定期以l%～3%的治疗阈值（例如，3～9只螨每300只蜜蜂——酒精洗脱法），但仍然经常听到养蜂人在达到10%～30%的水平后才进行治疗。如果管理足够多的蜂群，尽管尽了最大努力，某些蜂群还是会出现这种情况；多数养蜂人都有一种“要么活，要么死”的理念，每个人都可以而且应该随心所欲地管理。然而，我们对瓦螨如何在蜂群之间传播、如何使病毒更致命以及感染的速度有多快了解得越多，就越认为养蜂人要做好蜂群管理工作是随时防治蜂螨。如果放任自流，螨虫可能就会传播到其他蜂群和邻居的蜂群。有很多方法可以监控和防治蜂螨，无论是否含有化学物质，我们都得尽力。