伊犁河上游河谷水库浮游动物分布及水环境特征——以恰甫其海为例

彭 亮， 茹辉军， 陶 玲， 代梨梨， 李 谷，李 荣， 李晓莉， 于 洋

（1.中国水产科学研究院长江水产研究所，湖北 武汉 430223；2.新疆伊犁河流域开发建设管理局，新疆 乌鲁木齐 835109）

浮游动物作为水生食物网中“承上启下”的部分［1］，在水生态系统的能量流动、物质循环、信息传递中起着关键作用［2-3］。天然湖泊水库中的浮游动物不仅是水生态系统生产力的贡献者，而且因其对水环境变化响应灵敏，被认为是水生态系统环境优劣的指示者［4］。了解湖泊水库中的浮游动物群落结构特征与水环境因子的关系，有助于掌握湖泊水库水生态系统环境状况和功能结构特点，对湖泊水库渔业资源的开发利用具有指导意义［5］。

伊犁河谷地处中纬度内陆地区，属大陆性温带半干旱气候区。河谷被3条自西向东逐渐收缩的山脉环抱，形成向西开口的三角形。谷地独特的地形特点，使其成为新疆降雨量最多的地区，也是北疆冬季气温最高的地区。河谷年均气温在3.5～9.5 ℃之间，年降水量平均在215～505 mm 之间，山区某些地带降水量在505～800 mm 之间［6］。伊犁河谷丰富的水资源与高地势的特点，为水电开发提供了有利条件，水电站开发成为伊犁河水资源开发利用的主要方式［7］。

伊犁河土著鱼类在伊犁河谷水库中已形成较大群体，以伊犁鲈为例，2019 年恰甫其海水库伊犁鲈捕捞产量为20.87 t，占恰甫其海全年捕捞产量的69.57%（数据来自新疆伊犁河流域开发建设管理局），水库成为土著鱼类增殖和保护的重要生境［8-9］，因此，为保护土著鱼类资源，需要对鱼类栖息水库的生态环境进行全面了解。目前对伊犁河谷水库浮游生物及水环境的调查研究较少，仅20世纪80—90 年代［10-11］和2006 年夏季［12］对伊犁河谷水库浮游生物及水环境进行了报道，尤其在近20 a伊犁河流域地区兴建大量水库后，缺乏对伊犁河地区水库水生态环境的研究，因此，于2019 年开展了伊犁河谷水库浮游动物分布及水环境特征调查研究，旨在掌握伊犁河谷水库浮游动物与水质变动规律，综合评估伊犁河谷水库水质状况，以期为伊犁河谷水库土著鱼类的增殖保护和水库渔业发展提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样点设置与采样时间

恰甫其海位于新疆伊犁河谷特克斯河上，是一个因建设水利设施而形成的高山湖泊，属于典型的山谷型水库。该水利枢纽工程兴建于2001年，2004年下闸蓄水，并于2005年投入使用。水库呈西东走向，北面为高山，南面农田草地成为水库蓄水后的消落带。该水库所处区域多年平均气温8.8 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温-32 ℃，多年平均蒸发量为1961 mm，多年平均年降水量334.02 mm。因受冰川调节作用影响大，平缓的河川径流年际变化有利于水资源开发利用［13］。

参照《渔业生态环境监测规范—第3 部分：淡水》［14］，于2019 年6 月（丰水期）、9 月（平水期）和12月（枯水期）在恰甫其海水库设置5 个采样点（12 月由于水面冰封，仅采集坝前、库中和库尾3个区域），并于6 月和9 月在水库中心设置0 m、1.5 m、3 m、5 m、10 m、20 m、30 m和40 m分层采样点（图1）。

1.2 样本采集、处理及鉴定方法

样品采集和处理参照《中国淡水浮游生物研究方法》［15］，采集定性样品和定量样品两类。

定性样品：以25号浮游生物网（孔径64 μm）在表层水体呈“∞”字形捞取3～5 min，并将网内滤取的标本放入塑料标本瓶中，加入2～3 mL浓度10%的甲醛溶液固定。

定量样品：定量样品分两类，一类用采水器采集50 L 表层水样，通过25 号浮游生物网（孔径64 μm）后，将网内滤取的标本放入50 mL 塑料标本瓶中，加入2～3 mL 浓度10%的甲醛溶液保存；一类用1 L 塑料瓶采集1 L 表层混合水样，加入10 mL 鲁哥试液固定，带回实验室，沉降48 h后浓缩为30 mL。

在采集样品的同时，使用SD20型赛氏盘测定水体透明度；在0.5 m 水深处用哈希便携式多参数水质分析仪HQ40d（HACH 公司，美国）测定水温（WT）、酸碱度（pH）、透明度（SD）、溶解氧（DO）、电导率（EC）。

1.3 理化因子分析方法

1.4 数据处理与分析方法

浮游动物定量标本按下式换算浮游动物丰度：

式中：N为1 L 水中浮游动物的个体数（ind·L-1）；Vs为浓缩后的体积（mL）；n为计数所得的个体数；V为采样体积（L）；Va为计数体积（mL）。

按照每个原生动物为0.00005 mg，轮虫为0.0012 mg，枝角类为0.02 mg，桡足类成虫为0.007 mg，无节幼体为0.003 mg的鲜质量换算成浮游动物的生物量［12］。

采用优势度值（Y）来表示浮游动物优势种，计算公式如下：

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式中：ni为第i种的个体数；N为所有种类总个体数；fi为该种在各采样点出现的频率，以Y≥0.02的浮游动物种类视为优势种。

综合营养状态指数［21］计算公式如下：

式中：TLI(Σ)为综合营养状态指数；Wj为第j种参数营养状态指数的相关权重；m为评价参数的个数；TLI(j)为第j种参数的营养状态指数。

运用Shannon-Wiener 指数（H′）和Margalef 指数（D）来计算浮游动物群落的多样性，计算公式分别为：

式中：Pi为第i种的个体数与样品总个体数的比值（Ni/N）；N为浮游动物总个体数；S为浮游动物种类总数。

采用Student’sttest 分析环境因子之间的差异性，利用Surfer 18.0 软件绘制浮游动物现存量空间分布图；利用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）分析浮游动物优势种丰度与环境因子之间的关系。RDA 分析在软件Canoco 4.5 中完成，使用Origin 2019b绘制图表。

2 结果与分析

2.1 环境因子

表1 恰甫其海理化因子的季节变化Tab.1 Seasonal changes of physicochemical factors in Qapchy Lake

2.2 种类组成及优势种季节变化

恰甫其海水库3 个水情期共鉴定浮游动物37种（表2），其中原生动物17种，约占总数的45.95%；轮虫10种，约占总数的27.03%；枝角类4种，约占总数的10.81%；桡足类6 种，约占总数的16.21%。其中枯水期物种数最少，检出5种，丰水期检出21种，平水期检出23种（桡足类幼体未计入）。研究期间，浮游动物物种组成均不相同，但原生动物在丰度和优势种上均占较大优势，轮虫次之，枝角类和桡足类最次。

表2 恰甫其海浮游动物种类Tab.2 List of zooplankton species in Qapchy Lake

由表3 可见，恰甫其海浮游动物常见优势种为侠盗虫属、匣壳虫属、王氏似铃壳虫、疣毛轮属和广布多肢轮虫。优势种种类数季节差异显著，丰水期优势种明显多于平水期和枯水期。丰水期优势种有4种，其中匣壳虫属、疣毛轮属和广布多肢轮属为主要优势种，其优势度分别为0.188、0.236、0.320；平水期优势种有2种，为侠盗虫属和匣壳虫属，其优势度为0.485、0.123；枯水期优势种仅1种，为王氏似铃壳虫，其优势度为0.963。恰甫其海全年绝对优势种为侠盗虫属、匣壳虫属和广布多肢轮虫，其优势度为0.168、0.133、0.114。

表3 恰甫其海浮游动物优势种及其优势度Tab.3 Dominant species and its dominances of zooplankton in Qapchy Lake

2.3 浮游动物丰度和生物量的时空分布

图2 恰甫其海浮游动物丰度和生物量的季节变化Fig.2 Seasonal variations of zooplankton abundance and biomass in Qapchy Lake

丰水期和平水期，恰甫其海浮游动物丰度和生物量的垂直分布均表现为：先随水深增加而增加，并在3 m 深处达到最高值，后随水深增加逐渐降低（图3）。丰水期和平水期，浮游动物丰度和生物量在3 m 水深处达到最大值（丰水期：979.56 ind·L-1，0.730 mg·L-1；平水期：712.81 ind·L-1，0.120 mg·L-1），且各水层浮游动物丰度和生物量均表现出丰水期大于平水期的特点。

图3 恰甫其海浮游动物丰度和生物量垂直分布Fig.3 Vertical distributions of zooplankton abundance and biomass in Qapchy Lake

2.4 多样性指数时空分布特征

恰甫其海浮游动物Shannon-Wiener指数（H′）和Margalef 指数（D）具有典型的时空分布特征（图4），其均值分别为1.19和0.82。丰水期浮游动物H′和D呈现出由库尾向坝前逐渐增高的趋势，H′指数平均值为1.67（1.25～2.51），D平均值为1.22（0.46～1.77）；平水期浮游动物H′和D以库中最低（0.97，0.24），H′平均值为1.21（0.97～1.48），D平均值为0.65（0.24～0.93）；枯水期浮游动物H′和D则以库中最高（0.48，0.59），H′平均值为0.37（0.23～0.48），D平均值为0.44（0.34～0.59）。

图4 恰甫其海浮游动物多样性指数时空分布Fig.4 Spatial and temporal variations in diversity indices of zooplankton in Qapchy Lake

2.5 综合营养状态指数

采用TN、TP、Chl a、CODMn、SD 5 个理化指标作为综合营养状态评价指标，对恰甫其海各个季节富营养化程度进行评价。综合营养状态指数分级评价如下：TLI(Σ)>50 为富营养状态，30≤TLI(Σ)≤50 为中营养状态，TLI(Σ)<30 为贫营养状态。结果显示（图5），恰甫其海各个季节综合营养状态指数TLI(Σ)分别为29.82、30.77、25.74，因此，恰甫其海水体为贫-中营养状态。

图5 恰甫其海营养状态指数Fig.5 Comprehensive nutrition index of Qapchy Lake

2.6 浮游动物群落结构与环境因子的关系

根据浮游动物优势种及物种出现频率，选取5种浮游动物常见种和浮游动物总丰度作为物种数据进行去趋势对应分析（DCA），其最大长度为1.845，因此采用RDA 检验浮游动物丰度与环境因子的关系。

图6 浮游动物优势种丰度与环境因子的RDA分析结果Fig.6 Redundancy analysis(RDA)of zooplankton abundance of dominant species and environmental factors

3 讨论

3.1 恰甫其海浮游动物群落特征及优势种变化

恰甫其海属大陆性温带半干旱气候，该水库浮游动物种类均为大陆性温带水体常见种。研究期间，浮游动物主要以小型种类轮虫（疣毛轮属、广布多肢轮虫）和原生动物（侠盗虫属、王氏似铃壳虫、匣壳虫属）为主，桡足类和枝角类较少，与水丰水库［22］、响水水库［23］等山谷型水库的浮游动物群落结构特征一致。尽管恰甫其海浮游动物不同水情期优势种不尽相同，但是，其全年优势种在不同水情期均有出现，这与新疆红山水库浮游动物研究结果有所不同［24］。这可能与水库的水位波动变化有关［25-26］，红山水库所处地区水资源十分有限，无长年性河流水输入［27］，水库水位波动大；而恰甫其海所处地区水资源相对丰富，水库常年蓄积上游来水［10］，水库水位波动相对缓和。

不同水情期浮游动物生物量和丰度表现出丰水期>平水期>枯水期的趋势，这与国内大多数山谷型水库浮游动物的季节变化一致［28-29］。这可能是因为浮游动物的繁殖和生长受温度影响明显［30］，水温较高的季节生长繁殖更快，山谷型水库大多数夏季为丰水期，其水温较高，冬季为枯水期，水温较低。本次调查，丰水期浮游动物生物量平均值为0.550 mg·L-1，远低于2006年夏季的调查结果［12］。推测出现这一结果可能与水库稳定运行的时间及鱼类增殖有关，恰甫其海水电站2005 年6 月开始下闸蓄水，至2006年夏季仅经过1 a时间的运行［31］，水生态系统可能并未稳定；而在水库进行的多种渔业活动（放养鲢鳙、土著鱼类增殖放流等）引入了多种的鱼类，在一定程度上也改变了水生态环境［32］。

各水情期浮游动物的空间分布各有特点，丰水期浮游动物丰度由库尾向坝前逐渐增高，这可能是因为丰水期为水库蓄水期，上游冰雪融水形成的洪水经库尾进入水库后流速减缓，水体的物理状态发生改变，如泥沙沉降、冲刷力降低，水体透明度升高等［33-34］，为浮游动物丰度的增长提供了良好的环境。平水期浮游动物生物量则以库中右岸最高为特点，这可能是右岸区域提供了丰富的碎屑食物导致浮游动物大量繁殖，结合现场考察，恰甫其海右岸相对平坦，属于蓄水时淹没的区域，该区域多数为农田草地，枯水期地表裸露，丰水期和平水期则被淹没，右岸区域水体浮游动物生物量变化和水质的变化可能受多方面影响，如水草枯萎、放牧活动等。

恰甫其海浮游动物丰度和生物量随水深增加逐渐增加，并在3 m水深处达到最大值，后随水深度增加逐渐减小。这与三板溪水库和阿哈水库浮游动物垂直结构特征相似［28,35］，这可能是因为深水水体存在明显的分层现象，浮游动物垂直分布特征不仅受各水层水温、光照的影响，而且与浮游植物、细菌等分布有关。

3.2 恰甫其海浮游动物动态变化与环境因子之间的关系

RDA结果显示，环境因子很好的区分开了各水情期浮游动物丰度，可见，恰甫其海浮游动物丰度受季节影响显著。恰甫其海浮游动物优势种丰度与WT、pH、营养盐、CODMn等均有一定关系，显示恰甫其海浮游动物受水体水质影响较大。

WT 不仅影响浮游动物的生长和繁殖，还影响着浮游动物的摄食［36-37］。研究表明，不同的浮游动物种群对最适WT 的需求不同。本研究中，王氏似铃壳虫与匣壳虫属对WT 的需求相反，王氏似铃壳虫更适宜在WT 较低的环境中生存，而匣壳虫属则更适宜WT 较高的环境。研究表明，在适宜生长的WT范围内，原生动物种群增长率与WT呈正相关［38］，可见，WT 是影响恰甫其海浮游动物丰度季节变化的主要因子。

3.3 恰甫其海浮游动物对水环境的指示

多样性指数是评价群落演替状态的一个重要指标，指数大小反映了水环境的污染状况［41］。H′显示恰甫其海丰水期水体为中度污染状态，平水期为中度污染状态，枯水期则为严重污染状态。丰水期恰甫其海所有区域均为中度污染状态，平水期恰甫其海所有区域均为中度污染状态，枯水期则所有区域为严重污染状态。D显示恰甫其海各水情期水体均为严重污染状态，也反映出恰甫其海浮游动物丰富度较低，浮游动物种类数不高。这可能是因为恰甫其海位于特克斯河上游，上游来水为冰雪融水，水温较低，浮游动物丰富度本身较低。因此，运用多样性指数评价恰甫其海水质可能高估水体的营养水平。

综合营养状态指数以Chl a的状态指数为基准，计算综合营养指数评价湖泊富营养化状态。根据湖泊富营养化分级标准，取各季节综合营养指数平均值［TLI(Σ)=28.78］，表明恰甫其海水体处于贫-中营养状态，无富营养化风险。

4 结论

（1）恰甫其海3 个水情期5 个监测断面共鉴定出浮游动物37 种，其中原生动物17 种，轮虫10 种，枝角类4种，桡足类6种；优势种主要包括侠盗虫属（Strobilidiumsp.）、匣壳虫属（Centropyxissp.）、王氏似铃壳虫（Tintinnopsis wangi）、疣毛轮属（Synchaetasp.）、广布多肢轮虫（Polyarthra vulgaris），共5种。

（3）生物多样性指数和综合营养状态指数均表明恰甫其海水体处于贫-中营养状态，且富营养化风险较低，可见，处于伊犁河上游的水库水环境受放牧、种植等人类活动的干扰较小，水环境状况相对良好，可以作为鱼类栖息和繁殖的场所。