若尔盖高原湿地植物群落结构特征与土壤微生物群落多样性

汤木子

(四川大学 建筑与环境学院, 四川 成都 610065)

陆地及水域等构成了纷繁复杂的生态系统，其中又包含数量众多的生态子系统。湿地是地球表层中由水陆生态系统相互作用形成的过渡性自然综合体，具有独特的植物群落结构特征和较高的生物多样性，是生态系统中至关重要的组成部分，为动植物提供了丰富的资源和环境[1-3]。从生态环境的角度来讲，由于湿地的构成要素众多且存在显著的交互作用，因此其复杂性和多样性尤为突出，对于水陆生态而言更是如此，作为人类生存发展的载体，动植物的生长发育均受其直接制约，而湿地植物群落的结构与特征是湿地土壤与微生物因子的综合效应[4-5]。立足于湿地生态环境，其中关键的构成部分离不开土壤和微生物，绝大多数植被的生长发育离不开土壤，在物质和能量交换过程中离不开微生物，从而形成了土壤—植物局地生态系统[6]。作为土壤生态的重要构成部分，微生物对于凋落物的分解发挥着无可替代的效果，同时在酶的参与下进一步提升了分解效果，二者是息息相关的，此外，环境因子也发挥着明显的制约效应[7-9]。土壤微生物在凋落物等腐殖质的降解转化过程中尤为关键，直接制约着土壤肥力及活性，因此，在环境因子中微生物常常作为关键指标对生态系统起着决定性作用，土壤与微生物及植被之间的关系具有重要的现实意义[10-11]。

若尔盖湿地属于典型的高原沼泽湿地，且分布面积较广，由于地处青藏东缘，地理位置的特殊性也造就了其特殊地位：不仅是黄河源头区域，而且还是长江源头区域，成为典型的“高原之肾”；由于其蓄水效应等显著，也具有“黄河蓄水池”的美誉，在水质调节方面具有重要作用。由于面积分布广、地理位置特殊，生态分布的多样性显著，在局地生态碳循环方面效果显著，同时具有重要的经济价值[12-13]。对于该区域而言，由于独特的生态环境，植被群落结构复杂，物种较为丰富[14-15]，对于该区域碳平衡具有关键的调节作用；对于湿地的植物群落结构而言，通过连续的碳输入影响着土壤碳的固存，而土壤微生物在这过程中发挥着重要作用，主要是通过呼吸作用来影响土壤碳的固存。

随着工业进程的不断深入，人类活动干预也日渐突出，对该区域的生态环境产生了较大的影响：①造成了湿地分布面积呈大幅的下降；②湿地水质质量明显下降，原有生态环境和栖息地被大幅改变，生物多样性逐年降低，植被生产力也明显降低，导致各生态系统服务功能衰减[16]。由于若尔盖湿地区域地处两大流域的源头，其重要地位尤为显著，植被多样性稳定直接关乎整个湿地的多样性。基于此，本文2016—2019年研究了若尔盖高原湿地不同植物群落结构特征与土壤微生物群落多样性的长期变化特征及其二者之间的演化关系，以期为该区的植被恢复和生态环境保护提供有益的借鉴。

1 研究区概况

若尔盖县位于四川省西北部，地处青藏高原东北部的若尔盖高原上，地理位置介于东经102°08′—103°39′，北纬32°56′—34°19′之间。在行政上与玛曲县、碌曲县、若尔盖县、阿坝县和红原县相邻。试验地点位于四川阿坝若尔盖县湿地国家级自然保护区管理局内。本研究选取若尔盖高原湿地不同植物群落，从2016年开始进行连续4 a的定位观测。该区域面积较广，具有典型的高原沼泽湿地特征，其紧邻青藏高原的独特地理分布，属于3 000 m以上的高海拔湿地，拥有独特的湿地生态特征，在中国湿地分布中显得尤为独特。受制于所在地理分布，大陆性高寒季风气候特点突出，导致昼夜温差较大，结合近年来该区域气象资料得知，最低温度达到了-33 ℃，1月温度相对较低，约为-10 ℃，在冬季酷寒天气影响下形成了明显的冻土层；即使是进入温度较高的夏季，其均温也仅为10 ℃左右，最高气温约为25 ℃。该区域降雨量并不高，仅为600 mm左右，全年日照时长约为2 400 h，植被分布方面优势物种主要有木里苔草(Carexmuliensis)、乌拉苔草(Carexmeyeriana)，藏嵩草(Kobresiatibetica)、花葶驴蹄草(Calthascaposa)等。

2 材料与方法

2.1 试验方法

本试验选取的湿地植被包括木里苔草、乌拉苔草、藏嵩草、花葶驴蹄草4种植物群落。为了最大程度地降低试验误差，对各个群落设置3个样地，要求长、宽均为20 m，在各个样地设置样方15个，长、宽均为1 m。正式试验时间为2016—2019年，连续4 a定位观测。土壤的采样于每年的8月进行，通过5点混合法，将样品进行均匀混合后一部分在-80 ℃下保存，剩余部分去除杂质后进行风干处理，而后进行0.25 mm筛过筛处理，选取其中50 g，磨细后过0.05 mm筛，然后将其用聚乙烯袋保存，以备进行指标测定，为了降低试验误差，进行3次重复测定。

α多样性计算如下[17]：

Margalef丰富度(S)：S=(N-1)/lnN

(1)

Wiener多样性(H)：H=-∑(PilnPi)

(2)

Simpson优势度(D)：D=1-∑(Pi)2

(3)

Pielou均匀度(JP)： JP=H/lnS

(4)

β多样性计算如下[15]：

Cody指数=(a+b)/2

(5)

Sorenson指数=2j/(a+b)

(6)

式中：N表示样方中物种数目；Pi表示重要值，计算方法为：(相对盖度+相对多度+相对高度)/3；a表示样方1的物种数目；b表示样方2的物种数目；j表示样方1和2的共有物种数目。

2.2 土壤微生物群落功能多样性

土样养分、微生物量和微生物数目参考《土壤农化分析》[18]。

Biolog-Eco板中的碳源共有31种，为了对微生物的利用水平进行较准确的探究，本研究借助于平均颜色变化率(AWCD)这一研究方式。AWCD值越大，说明土壤微生物对碳源的利用水平越高，且微生物具有更大的丰富度，该值的计算公式如下[18]：

AWCD=∑〔(Ci-R)/31〕

(7)

式中：第i孔的吸光值用Ci代表,而对照孔则用R表示;若(Ci-R)<0,则计算过程中将之记为0,即(Ci-R)≥0。

土壤微生物作为土壤肥力保持的重要参与者，其群落多样性的测量常通过以下指数测定实现：Shannon多样性指数(H)，McIntosh(Pi)和Simpson(Ds)指数[18]。

AWCD=∑(Ci-Ri)/n

(8)

H=-∑Pi(lnPi)

(9)

Pi=(Ci-Ri)/∑(Ci-Ri)

(10)

S=被利用碳源的总数

(当吸光值≥0.25的情况下微孔总和)

D=1-∑Pi

(11)

式中：Ci为第i孔的吸光值；R为对照孔的吸光值。对(Ci-R)<0的孔，计算中记为0，即(Ci-R)≥0。Pi为第i孔的相对吸光值与所有整个微平板的相对吸光值总和的比值。

2.3 统计分析

采用SPSS 21和Excel 2010进行数据整理和分析，其中所有的值均为平均值±标准偏差表示，采用单因素方差分析(LSD方法)比较不同年份各个指标之间的差异显著性(p<0.05)，用Pearson相关系数法检验各个指标之间的相关性。采用CANACO 5.0进行排序分析。

3 结果与分析

3.1 若尔盖高原湿地植物群落多样性特征

由表1可知，对于α多样性，2016—2019年若尔盖高原湿地植被Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数变化趋势一致，均表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随着年份的增加而逐渐增加趋势；Simpson优势度指数表现为：乌拉苔草<木里苔草<藏嵩草<花葶驴蹄草，呈现出随着年份的增加而逐渐增加趋势，不同年份而Shannon-Wiener多样性指数差异不显著(p>0.05)。对于β多样性，2016—2019年若尔盖高原湿地植被Cody指数呈一致的变化规律，均表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，呈现出随着年份的增加而逐渐增加趋势；而Sorenson指数呈出相反的变化趋势，随着年份的增加而逐渐增加趋势，不同年份Sorenson指数差异不显著(p>0.05)。

表1 2016-2019年若尔盖高原湿地植物群落多样性

3.2 若尔盖高原湿地不同植物群落土壤养分

由表2可知，2016—2019年若尔盖高原湿地植被土壤有机碳、全氮、全磷和全钾含量呈一致的变化规律，均表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随着年份的增加而逐渐增加趋势。2018年和2019年土壤有机碳和全氮含量差异不显著(p>0.05)，二者显著高于2016年和2017年(p<0.05)。土壤全磷在不同年份差异均不显著(p>0.05)。其中土壤有机碳变化范围在8.15～17.01 g/kg之间，全氮变化范围在1.25～1.83 g/kg之间，全磷变化范围在0.69～0.89 g/kg之间，全钾变化范围在31.09～41.23 g/kg之间。

表2 2016-2019年若尔盖高原湿地不同植物群落土壤养分

3.3 若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物量

由表3可知，若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物量存在一定差异。2016—2019年土壤微生物量碳变化范围在231.9～346.2 mg/kg之间，整体表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随着年份的增加呈增加趋势，不同年份土壤微生物量碳含量差异均显著(p<0.05)，而不同年份土壤微生物量磷含量差异不显著(p>0.05)。土壤微生物量氮变化范围在65.3～101.5 mg/kg之间，整体表现为:乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草。微生物量磷变化范围在15.2～26.2mg/kg之间，整体表现为:乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草。不同年份之间若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物量差异不显著(p>0.05)。

表3 2016-2019年若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物量

3.4 若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物群落结构

由表4可知，若尔盖高原湿地不同植物群落土壤细菌数量占绝对优势，占微生物总数的70%左右，其次是放线菌，真菌最少。2016—2019年若尔盖高原湿地植物群落土壤细菌、真菌和放线菌数量呈一致的变化规律，均表现为:乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随着年份的增加而逐渐增加趋势；并且不同年份土壤细菌数量、真菌数量和放线菌数量差异均显著(p<0.05)。

表4 2016-2019年若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物数量

由表5可知，若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物群落功能多样性指数存在一定差异，2016—2019年土壤微生物物种丰富度指数(H)变化范围在1.78～4.05之间，整体表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随年份的增加呈增加趋势；土壤微生物均匀度指数(E)变化范围在0.31～0.81之间，整体表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随年份的增加呈增加趋势，并且不同年份土壤微生物均匀度指数(E)差异不显著(p>0.05)；优势度指数(D)变化范围变化范围在0.42～0.62之间，整体表现为：乌拉苔草<木里苔草<藏嵩草<花葶驴蹄草，随年份的增加呈增加趋势，并且不同年份土壤微生物优势度指数(D)差异不显著(p>0.05)；碳源利用丰富度指数(S)变化范围在5.77～16.43之间，整体表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随年份的增加呈增加趋势。

表5 2016-2019年若尔盖高原湿地不同植物群落土壤微生物群落多样性

3.5 植物群落多样性与土壤微生物之间的相关分析

由表6可知，Margalef指数和Shannon-Wiener指数与细菌数量、微生物量碳、微生物量氮、物种丰富度指数(H)、碳源利用丰富度指数(S)、优势度指数(D)和均匀度指数(E)呈显著正相关(p<0.05)；Simpson指数与细菌数量、微生物量碳、微生物量氮、物种丰富度指数(H)、碳源利用丰富度指数(S)和均匀度指数(E)呈显著负相关(p<0.05)；Pielou指数与细菌数量、微生物量碳、微生物量氮、物种丰富度指数(H)、碳源利用丰富度指数(S)呈显著正相关(p<0.05)；Cody指数与细菌数量、微生物量碳、微生物量氮、物种丰富度指数(H)、碳源利用丰富度指数(S)、优势度指数(D)和均匀度指数(E)呈显著正相关(p<0.05)；Sorenson指数细菌数量、微生物量碳、微生物量氮、物种丰富度指数(H)、碳源利用丰富度指数(S)、优势度指数(D)呈显著负相关(p<0.05)。

表6 若尔盖高原湿地植物群落多样性与土壤微生物之间的相关分析

此外，采用冗余分析RDA研究土壤养分、土壤微生物数量和微生物群落多样性的排序关系，将植物群落多样性作为响应变量，土壤养分、土壤微生物数量和微生物群落多样性为解释变量，通过排序分析更直观地展现不同的环境因子所产生的不同影响(图1)。其中箭头象限代表着相关性，箭头长度代表相关程度，其夹角越大则说明其相关性越弱；通过对比发现，前两个排序轴的累积解释率达到了55.45%。因此，土壤养分、土壤微生物数量和微生物群落多样性很好地解释了植物群落多样性的变化。此外，通过研究发现，土壤微生物多样性越丰富，植物多样性越丰富，二者之间存在明显的正相关关系。

注：图中实心箭头和开口箭头分别代表响应变量(植物多样性)和解释变量(土壤养分、土壤微生物数量和生物群落多样性)。

4 讨论与结论

4.1 讨 论

对于湿地不同的植物群落，不仅受到土壤养分等状况的直接影响，还受到土壤微生物等调控因子的影响，主要是由于土壤有机质的合成与分解离不开微生物的代谢，土壤微生物在土壤养分循环和能量交换过程中发挥着重要作用，再加上土壤微生物自身处于不断的生长和繁殖动态中，因此，土壤微生物对于植被群落结构的影响是处于不断变化中[19-23]。此外，环境因子(水、热条件等)也影响着植物群落多样性和结构分布特征。在土壤微生物的作用下，土壤理化特性发生改变，相应地影响着土壤微生物新陈代谢活动，影响其土壤有机质降解效率[24-27]。通过连续4 a的观测分析得知，对于α多样性，Shannon多样性、Margalef丰度、Pielou均匀度指数，虽然不同植物群落表现的有所差异，但是整体而言，变化趋势相一致，均表现为：在年份不断增加的情况下呈现上升趋势，最高的是乌拉苔草，其次是木里苔草，而花葶驴蹄草最低；对于Simpson指数，呈相反的变化规律。对于β多样性，在年份不断增加的情况下，Cody指数呈现上升趋势，且最高的是乌拉苔草，其次是木里苔草，而花葶驴蹄草最低；而Sorenson指数呈相反的变化趋势[28-29]。综合来看，若尔盖湿地植被多样性随着年份的增加呈现整体的上升趋势，尤其是乌拉苔草群落，具有较稳定的生态群落分布；从Sorenson指数的角度来说，该指数的下降说明物种不断增多，这也是自然环境及人为影响综合作用的结果。

若尔盖高原湿地不同植物群落土壤细菌数量占绝对优势，占微生物总数的70%左右，其次是放线菌，真菌最少；其中细菌数目、真菌数目和放线菌数目均表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随着年份的增加而逐渐增加趋势。对于乌拉苔草群落，大量的凋落物形成了大量的腐殖质来源，在微生物作用下，其被分解为有机质，为土壤养分的积累奠定了基础，同时，凋落物能够有效促进土壤水分的保持，利于涵养降雨等水分，从而在促进自身生长的同时提升微生物新陈代谢的条件[30-31]，最终微生物群落多样性呈一致的变化趋势。相关性分析表明，土壤微生物群落多样性与植被多样性具有显著的相关性(p<0.05)由此说明微环境因子中微生物群落多样性显著影响湿地植被多样性。

4.2 结 论

若尔盖高原湿地植物群落物种Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数呈一致的变化规律，均表现为：乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草，随着年份的增加而逐渐增加趋势；植物群落土壤养分含量(土壤有机碳、全氮、全磷和全钾)、微生物量碳、氮、磷和土壤微生物群落多样性指数基本表现出相同的规律(乌拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驴蹄草)，随着年份的增加而逐渐增加趋势，局部有所波动。若尔盖高原湿地植被群落物种多样与土壤微生物群落多样性的变化相一致，二者具有正相关关系，若尔盖高原湿地地上植被与地下微生物群落多样性之间强耦合关系，并且这种关系并不随时间而改变，二者具有对环境变化响应的统一性。土壤微生物环境因子改变着土壤养分和微生物特性，另一方面土壤环境为微生物活动创造更为适宜的新陈代谢环境，二者具有明显的相互促进性，在湿地生态保护过程中要充分注重微生物和养分的协调，合理控制氮、磷等含量，发挥微生物效应。