亚热带不同植被恢复阶段生态系统N、P储量的垂直分配格局

陈 婵,朱小叶,陈金磊,王留芳,李尚益,张仕吉,方 晰,2,*

1 中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙 410004

2 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 会同 438107

氮(N)、磷(P)是影响森林生态系统生产力的主要养分因子,对植物生长发育和生理代谢过程起关键作用[1—3]。从分子到生态系统水平,N、P都具有功能耦合性[4],共同调控生物生长、代谢活动以及生态系统生物地球化学循环[5—6]。研究表明,植被恢复影响生态系统N、P耦合关系[7],随植被恢复演替,植物N、P含量呈3种变化趋势:递增[8—9]、先下降后增加[10]、递减[11],且N、P之间普遍呈现出完全一致的波动趋势,反映了植物不仅能够适应群落演替过程的环境变化,而且能稳定生长发育的基本特征[12—13]。植物N、P含量的协同变化也可能影响凋落物N、P含量间的相关关系[14]。研究报道,随林分发展,凋落物N、P含量间呈显著的正相关性[15],影响凋落物的质量及其分解速率[16—17],进而影响土壤养分的供应及其有效性[18—19]。研究也发现,土壤N、P的供应随植被恢复演替而递增,且有效N、P含量之间呈正相关关系,反映土壤有效N、P的供应随植被恢复演替是一个逐步协调过程[20]。而土壤N、P协同发展与植物对N、P的吸收策略密切相关,随植被恢复,土壤N、P供应的变化促使植物调整N、P吸收比例[21]。但由于植被恢复过程N、P含量变化及其耦合关系高度复杂,目前的研究主要关注N、P含量随植被恢复的发展趋势,忽视了N、P之间耦合关系,因此N、P之间耦合关系对环境变化的响应是否具有协同性等问题仍不清楚。

生态系统N、P积累直接关系到生态环境质量的改善。植被恢复是提升生态系统N、P固持的有效措施,能够显著增加植被层、土壤层的N、P输入[20,22]。但由于受到气候、植被类型、恢复年限等诸多因素的综合影响[7,23],生态系统N、P储量随植被恢复的变化呈4种模式:显著递增[24—26]、无显著变化[27—28]、显著下降[29—30]、先增加后下降[11,31]。随植被恢复,生态系统N、P储量的垂直分配格局也发生改变,土壤层的贡献下降,植被层的贡献增加[26,32]。生态系统各组分(植被层、凋落物层、土壤层)之间N、P的分配及其反馈关系调控植物生长发育、土壤养分循环和水土保持等关键生态过程[33—34],特别是N、P耦合关系决定着生态系统生产力和生态功能的维持[33]。因此,研究生态系统及其各组分N、P储量的分配格局随植被恢复的变化对剖析不同恢复阶段植物生长发育以及生态系统的生态过程十分必要。然而由于森林恢复过程的长周期性和复杂性,现有的研究主要关注植物活跃器官(如叶、根)或某一组分(如植物、土壤)的N、P分配,且主要集中在结构简单的人工林或温带地区的针叶林,有关亚热带森林生态系统N、P储量及其垂直分配格局随植被恢复变化的研究仍少见报道,特别是将植被层—凋落物层—土壤层作为一个系统,探讨其N、P动态及其耦合关系的研究未见报道,植被恢复对生态系统各组分N、P耦合关系及其储量分配的影响仍然不是很清楚。

中国亚热带地区水热条件优越,且水、热同期,森林资源丰富,生物多样性和碳(C)储量较高,是中国“两屏三带”生态安全战略格局的重要组成部分和关键的生态屏障区之一,也是中国主要的森林分布区域。由于该区域是中国经济活动最活跃的地区,人为干扰强烈,地带性植被—常绿阔叶林破坏严重,加上地形复杂和气候多变导致常绿阔叶林不断减少,生态安全屏障功能减弱[35]。为了恢复和提升森林生态系统服务,近20多年来,中国政府实施了天然林保护、退耕还林、长江中上游防护林体系建设等系列林业生态工程,同时该地区社会经济发展对森林资源的依赖程度降低,森林植被得到迅速恢复,但由于受干扰强度不同而形成了一系列不同植被恢复阶段的次生植物群落[36—37]。根据该地区森林群落恢复演替模式以及群落物种组成,可将这些植物群落划分为灌草丛、灌木林、马尾松(Pinusmassoniana)针阔混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林[37]等恢复演替阶段,为开展森林植被恢复研究提供了良好的场所。本研究采用空间代替时间的方法,在湘中丘陵区选取4—5年灌草丛、10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林和>90年常绿阔叶林,代表亚热带不同植被恢复阶段,设置固定样地,采用样地实测数据估算生态系统各组分的N、P储量,旨在探讨以下3个问题:(1)植被层、凋落物层、土壤层及生态系统N、P储量随植被恢复呈现怎样的变化？(2)植被层、土壤层N、P储量对生态系统N、P储量的贡献随植被恢复如何变化？(3)植被恢复过程,植被层、凋落物层、土壤层N、P含量的相关关系如何？剖析随植被恢复生态系统各组分N、P储量垂直分配格局的变化以及生态系统各组分N、P的耦合关系,为揭示植被恢复过程生态系统N、P分配策略和制定分段实施森林生态系统养分管理措施提供科学数据。

1 研究地概况

研究地位于湖南省中东部长沙县(28.38°—28.40°N,113.28°—113.45°E,如图1所示),是典型的低山丘陵地貌,海拔为55—350 m,平均坡度在18—25°之间,属于亚热带季风气候,多年平均降水量1416.4 mm,且主要分布在4—7月,多年平均气温17.3℃(1月极端低温为-10.3℃,7—8月极端高温39.8℃)。土壤以页岩、板岩发育而成的红壤为主,地带性植被为常绿阔叶林。

图1 研究地的地理位置和固定样地的分布

2 研究方法

2.1 样地设置和植物群落调查

2015年10月,采用空间代替时间序列的方法,依照亚热带植被演替进程、植被恢复程度及其群落树种组成,选取地域相邻、环境条件(立地、坡度、土壤、气候)基本相似,处于不同恢复阶段的4个植物群落(4—5年灌草丛、10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林)作为一个植被恢复序列。每个植被恢复阶段在不同山体随机建立4块固定标准样地,样地两两间的空间距离大于1000 m(图1)。4—5年灌草丛、10—12年灌木林群落组成及其结构比较简单,每块固定标准样地面积设置为20 m×20 m；45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林群落组成和结构较为复杂,每块固定标准样地面积设置为30 m×30 m。2016年10—11月落叶树种落叶前完成植物群落调查[38]。4个植物群落的基本概况如下:

(1)4—5年灌草丛(早期恢复阶段,简称ER,下同):1965年砍伐天然常绿阔叶林,1966年炼山、整地、营造马尾松人工林,无施肥历史。1990年皆伐马尾松人工林后,历经持续砍杂、放牧、火烧等人为干扰。2012年1月起停止各种人为干扰,让植被自然恢复,2016年10月自然恢复为檵木(Loropetalumchinensis)+南烛(Vacciniumbracteatu)+杜鹃(Rhododendronsimsii)灌草丛,草本植物多且生长较好,伴随许多幼小灌木,属于恢复早期阶段。

(2)10—12年灌木林(中期I恢复阶段,简称MRI,下同):1965年砍伐天然常绿阔叶林,1966年炼山、整地、营造杉木人工纯林,无施肥历史。1989年皆伐杉木人工林后,每3—5年定期采伐一次。2004年12月停止砍伐,2016年10月自然恢复为檵木+杉木(Cunninghamialanceolata)+白栎(Quercusfabri)灌木林,灌木发育良好,但没有形成明显的乔木层,草本植物稀少,属于恢复中期第I阶段。

(3)45—46年马尾松针阔混交林(中期II恢复阶段,简称MRII,下同):20世纪60年代末,天然常绿阔叶林采伐后,让其自然恢复为马尾松+柯+檵木针阔混交林,2016年林龄约45—50年,林下幼苗、幼树丰富,植株密度较大,但大径级植株比例不高,属于恢复中期第II阶段。

(4)>90年常绿阔叶林(晚期恢复阶段,简称LR,下同):长期以来无明显人为干扰,保存比较完好的柯+红淡比+青冈常绿阔叶林,群落结构相对稳定,根据对当地居民的调查,2016年林龄已有90多年,属于恢复后期(亚顶极)阶段。

4个植被恢复阶段植物群落基本特征和主要树种组成详见参考文献[38]。

2.2 生物量测定和植物(包括凋落物层)、土壤分析样品采集及处理

基于植物群落调查结果,于2016年10—11月落叶树种落叶前,采用收获法和建立主要树种各器官生物量相对生长方程测定群落生物量:(1)在4—5年灌草丛4块固定样地每条边界外围随机设置1个2 m×2 m样方,收割样方内全部植物,同种灌木(或藤本)按叶、枝、干(茎)、根分类,同种草本植物按地上部分和地下部分分类,测定鲜重后采集约0.5 kg分析样品。同时,设置4个1 m×1 m样方,根据地表凋落物层分层(未分解层、半分解层、已分解层)标准[39],分层收集样方内全部凋落物,测定鲜重后采集约1.0 kg分析样品。分析样品置于80℃恒温烘干至恒重,测定含水率,计算各样方干物质重量,估算单位面积群落生物量。(2)在10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林样地,根据群落调查数据计算每个样地每种优势树种(树高>1.5 m)平均树高、平均胸径,确定为平均标准木。在对应样地外围,分别选取每种优势树种3株平均标准木,采用“分层切割法”[38],按叶、枝、干分类后测定鲜重后采集分析样品。树根生物量采取“挖掘法”[38],测定鲜重后采集分析样品。80℃恒温烘干后测定含水率和计算各器官干物质重量,建立各树种各器官生物量相对生长方程[40],估算各树种单株生物量。(3)由于>90年常绿阔叶林禁止采伐,根据群落调查数据,采用10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林建立的灌木层、乔木层优势树种各器官生物量相对生长方程估算相应树种单株生物量,采用Ouyang等[36]建立的青冈、落叶阔叶林、常绿阔叶林各组分生物量通用相对生长方程[40],刘雯雯等[41]建立的杉木各器官生物量通用相对生长方程[40]估算相应树种单株生物量。(4)10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林树高低于1.5 m的灌木层、藤本层、草本层以及凋落物层生物量测定方法与4—5年灌草丛相同。结合群落调查数据,估算各恢复阶段单位面积群落各器官生物量。4个恢复阶段植被层、凋落物层生物量测定结果如表1所示。

表1 不同恢复阶段植被层、凋落物层生物量[40]

植被层、凋落物层分析样品置于80 ℃恒温下烘干至恒重,经植物粉碎机粉碎后过0.25 mm筛保存于样品瓶中,用于测定全N、全P含量。

为了避免偶然性,分别在2016年4、6、10月下旬采集0—40 cm土层分析样品,取3次采样测定的平均值作为最终的数据[42]。沿着每块固定样地对角线均匀设置3个采样点,每次采集土壤样品均在采样点附近清除地表植物和凋落物后,挖掘土壤剖面,沿着土壤剖面自下而上按0—10、10—20、20—30和30—40 cm分层采集土壤样品。同时用环刀法测定土壤容重。室内去除土壤样品中石砾、动植物残体后自然风干,磨碎过0.25 mm土壤筛后保存,用于测定土壤全N、全P含量。

2.3 样品N、P含量的测定

植物(包括凋落物)、土壤样品全N含量用KN580全自动凯氏定氮仪测定,全P含量用碱熔—钼锑抗比色法测定[43]。植被层、凋落物层、土壤层全N、全P含量测定结果如表2所示。

表2 不同恢复阶段植被层、凋落物层、土壤层全N、全P含量(平均值±标准差)

2.4 数据统计处理

植被层、凋落物层N、P储量根据其N、P含量和生物量估算,估算公式如下:

(1)

(2)

式中,DVi、DLj分别为植被层i器官、凋落物层j分解层N(P)储量(kg/hm2),WVi、WLj分别为植被层i器官、凋落物层j分解层生物量(kg/hm2),CVi、CLj分别为植被层i器官、凋落物层j分解层N(P)含量(mg/kg)。

土壤层N、P储量根据土壤N、P含量、容重和土层厚度估算,估算公式如下:

(3)

式中,DSi为土壤层第i土层N(P)储量(kg/hm2),BDSi为土壤层第i土层容重(g/cm3),CSi为土壤层第i土层N(P)含量(mg/kg),HSi为土壤层第i土层厚度(cm)。

生态系统N、P储量为植被层、凋落物层和土壤层N、P储量之和。用Microsoft Excel package(Office 2010)统计各项指标平均值和标准偏差,计算N、P储量；用SigmaPlot 12.0制图。采用SPSS 19.0单因素方差分析中Tukey′s Honestly Significant Difference(HSD)法对N、P储量同一植物器官(或凋落物层、土层)不同恢复阶段之间、同一恢复阶段不同植物器官(或凋落物层、土层)之间的差异性进行显著性(P<0.05)检验；采用R 4.0.1中PerformanceAnalytics包绘制植被层、凋落物层和土壤层N、P含量的相关关系图,Smart包拟合植被层、凋落物层和土壤层N、P含量的标准化主轴回归(Standardized major axis,SMA)关系[44]。

3 结果与分析

3.1 植被层全N、全P的储量及其分配

从图2可以看出,植被层全N(16.8—857.4 kg/hm2)、全P(0.9—49.9 kg/hm2)储量随植被恢复而增加,且4—5年灌草丛、10—12年灌木林与45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林差异显著(P<0.05)；全N储量随植被恢复的增长速率表现为慢—快—快的特征,而全P储量则表现为慢—快—慢的特征；地上部分(叶、枝、干)全N、全P储量从4—5年灌草丛到>90年常绿阔叶林分别提高了5850.0%和7201.8%,地下部分(根)分别提高了3497.4%和2847.4%,表明地上、地下部分全N、全P储量均表现为异速增长。

随植被恢复,各器官全N、全P储量总体上呈增加趋势(图2)。45—46年马尾松针阔混交林叶(161.3 kg/hm2)最大,且与4—5年灌草丛、10—12年灌木林差异显著(P<0.05)；>90年常绿阔叶林枝(228.3 kg/hm2)、干(277.0 kg/hm2)、根(216.2 kg/hm2)最高,枝、根与其他恢复阶段之间,干与4—5年灌草丛、10—12年灌木林之间差异显著(P<0.05)。45—46年马尾松针阔混交林叶(7.5 kg/hm2)、干(21.4 kg/hm2)最大,叶与其他恢复阶段差异显著,干与4—5年灌草丛、10—12年灌木林差异显著(P<0.05)；>90年常绿阔叶林枝(13.2 kg/hm2)、根(10.6 kg/hm2)最高,根与其他恢复阶段差异显著,枝与4—5年灌草丛、10—12年灌木林差异显著(P<0.05)。

图2 植被层全N、全P的储量(平均值±标准差,n=16)

如图3所示,随植被恢复,地上部分(叶、枝、干)全N、全P储量分别占植被层全N、全P储量的百分比例均先增加后下降,其中,叶呈下降趋势,枝呈增加趋势,干呈先增加后下降趋势,地下部分(根)则先下降后增加。4—5年灌草丛、10—12年灌木林根全N、全P储量占植被层的比例最高,但各器官之间差异不显著(P>0.05)；45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林干全N、全P储量占植被层的比例最高,且与其他器官间差异显著(P<0.05)。

图3 植被层全N、全P储量的分配(n=16)

3.2 凋落物层全N、全P的储量及其分配

随植被恢复,凋落物层全N(9.7—53.7 kg/hm2)、全P(0.3—1.6 kg/hm2)储量先增加后下降,两者的增长速率均表现为快-慢-慢特征(图4)。4—5年灌草丛各分解层全N储量显著低于其他恢复阶段(P<0.05),但10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林各分解层差异均不显著(P>0.05)。同样,4—5年灌草丛各分解层全P储量显著低于其他恢复阶段(P<0.05),10—12年灌木林未分解层(0.6 kg/hm2)、半分解层(0.7 kg/hm2)全P储量最高,且未分解层与45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林差异显著(P<0.05)；45—46年马尾松针阔混交林已分解层全P储量最大(0.7 kg/hm2),且与10—12年灌木林差异显著(P<0.05)。同一恢复阶段不同分解层凋落物全N、全P储量差异不显著(P>0.05)(图4)。

图4 凋落物层全N、全P的储量(平均值±标准差,n=16)

随植被恢复,未分解层全N储量占凋落物层全N储量的比例变化不大,半分解层下降,已分解层增加；4—5年灌草丛、10—12年灌木林半分解层的比例最大(36.8%—38.2%),45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林已分解层的比例最大(分别为34.9%,35.8%)(图5)。随植被恢复,未分解层、半分解层全P储量占凋落物层全P储量的比例先增加后下降,而已分解层则先下降后增加；4—5年灌草丛半分解层的比例最大(39.4%),10—12年灌木林半分解层的比例最大(39.9%)；45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林已分解层的比例最大(38.5%—40.9%)(图5)。

图5 凋落物层全N、全P储量的分配比例(n=16)

3.3 土壤层全N、全P储量

如图6所示,随植被恢复,0—40 cm土壤层全N(2 579.1—7 726.1 kg/hm2)、全P(1 104.7—1 509.2 kg/hm2)储量显著增加(P<0.05),全N储量的增长速率表现出快-慢-快的特征,而全P储量则表现为慢-慢-快的增长趋势。随植被恢复,各土层全N储量总体上呈增加趋势,且>90年常绿阔叶林与其他恢复阶段差异显著,10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林与4—5年灌草丛差异显著(P<0.05)。同样,各土层全P储量总体上随植被恢复而增加,4—5年灌草丛与>90年常绿阔叶林(除0—10 cm土层外)差异显著(P<0.05),与10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林(除30—40 cm土层外)差异均不显著(P>0.05)。

图6 土壤层全N、全P的储量(平均值±标准差,n=16)

随植被恢复,0—10、10—20 cm土层全N储量占0—40 cm土壤层全N储量的百分比例先增加后下降,20—30、30—40 cm土层先下降后增加,>90年常绿阔叶林最高(图7)。4个恢复阶段土壤全N储量总体上随土层深度增加呈倒三角分布,0—10 cm土层(37.2%—45.1%)显著高于其他土层(P<0.05)(图6,图7)。同样,随植被恢复,0—10 cm土层全P储量占0—40 cm土壤层全P储量的百分比例先下降后增加,4—5年灌草丛最高,10—20、20—30、30—40 cm土层则表现为先增加后下降,10—20、30—40 cm土层以45—46年马尾松针阔混交林最大,20—30 cm土层以10—12年灌木林最大；4—5年灌草丛、10—12年灌木林、>90年常绿阔叶林不同土层全P储量差异不显著(P>0.05),45—46年马尾松针阔混交林30—40 cm土层最高(26.3%—28.5%),且30—40 cm与0—10 cm土层之间差异显著(P<0.05)(图6,图7)。

图7 土壤层全N、全P储量的分配(n=16)

3.4 生态系统全N、全P储量的垂直分配格局

随植被恢复,生态系统全N储量呈增加趋势,从4—5年灌草丛到>90年常绿阔叶林增加了6031.5 kg/hm2,提高了231.5%,且>90年常绿阔叶林与其他恢复阶段差异显著(P<0.05),10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林与4—5年灌草丛差异显著(P<0.05)。不同恢复阶段全N储量的增长速率不同,从4—5年灌草丛到10—12年灌木林提高了93.0%,从10—12年灌木林到45—46年马尾松针阔混交林增加了8.0%,从45—46年马尾松针阔混交林到>90年常绿阔叶林增加了59.1%,表现为快-慢-快的增长趋势(图8)。生态系统全P储量随植被恢复而增加,从4—5年灌草丛到>90年常绿阔叶林,增加了454.7 kg/hm2,提高了41.1%,且>90年常绿阔叶林与4—5年灌草丛、10—12年灌木林差异显著(P<0.05)。不同恢复阶段全P储量的增长速率差异较小,从4—5年灌草丛到10—12年灌木林、10—12年灌木林到45—46年马尾松针阔混交林、45—46年马尾松针阔混交林到>90年常绿阔叶林分别增加了13.8%、8.2%、14.6%(图8)。

图8 不同植被恢复阶段生态系统全N、全P的储量(平均值±标准差,n=16)

不同植被恢复阶段生态系统全N主要存储于土壤中,0—40 cm土壤层全N储量占生态系统全N储量的87.27%—98.99%,但随植被恢复总体上呈下降趋势；其次为植被层,占生态系统全N储量的0.6%—11.6%,总体上随着植被恢复而增加；而凋落物层占比最小,仅占0.4%—1.1%,随植被恢复先增加后下降(图9)。同样,0—40 cm土壤层全P储量占生态系统全P储量的96.5%—99.9%,总体上随植被恢复而下降；其次为植被层,占生态系统全P储量的0.1%—3.4%,随着植被恢复而增加；凋落物层占比最低,仅为0.02%—0.1%,随植被恢复变化不大(图9)。

随植被恢复,土壤N、P逐渐向植被层迁移,且N的迁移作用比P明显,4—5年灌草丛、10—12年灌木林、45—46年马尾松针阔混交林和>90年常绿阔叶林地上(植被层、凋落物层)全N储量与地下(土壤)全N储量之比分别为1∶97.5、1∶34.5、1∶6.7和1∶8.5,地上全P储量与地下全P储量之比分别为1∶954.7、1∶187.1、1∶27.6和1∶29.3。表明地上全N、全P储量占生态系统全N、全P储量的比重随植被恢复增加,而地下部分的比重下降(图9)。

图9 植被层、凋落物层、土壤层全N、全P储量的分配格局(n=16)

3.5 植被层、凋落物层、土壤层全N与全P含量的相关性

从图10可以看出,植被层、凋落物层、0—40 cm土壤层全N、全P含量两两之间均呈显著正相关关系(P<0.05)。其中,植被层全N含量与凋落物层全N含量、土壤层全N含量之间,植被层全P含量与土壤层全N含量之间,凋落物层全N含量与土壤层全N含量之间,凋落物层全P含量与土壤层全N含量之间,土壤层全N含量与全P含量之间具有较强的相关性。

图10 植被层、凋落物层和土壤层全N、全P含量的相关关系(n =16)

从图11可以看出,植被层(b=0.03)、凋落物层(b=0.02)、0—40 cm土壤层(b=0.05)全N与全P含量之间均呈极显著线性协同增长关系(P<0.001),表明不同植被恢复阶段植被层、凋落物层、土壤层全N与全P含量之间存在显著的线性回归关系。

图11 植被层(n=64)、凋落物层(n=48)、土壤层(n=64)全N与全P含量的相关关系

4 讨论

4.1 植被恢复对生态系统各层次全N、全P储量的影响

研究表明,植被层全N、全P储量很大程度上取决于植被层生物量[29]。本研究中,4—5年灌草丛主要为草本植物,生物量低,随植被恢复,出现灌木和矮小乔木,生物量增加；45—46年马尾松针阔混交林,优势树种以生长快速的先锋乔木树种(马尾松)为主,通过增加树高以获得更多的光照和生长空间[45],生物量显著增加且主要分配到地上部分；到>90年常绿阔叶林,地上部分形成稳定的群落结构[46],与45—46年马尾松针阔混交林相比,生物量增加不明显(表1),植物主要通过增加地下根系生物量以适应土壤资源的激烈竞争[47]。因此,随植被恢复,植被层全N、全P储量显著递增,与王博等[26]和杜有新等[48]的研究结果基本一致,且全P储量递增速率随生物量变化呈慢—快—慢的变化特征,地上、地下部分全N、全P储量均表现为异速增长(图2)。而全N储量的递增速率为先慢后快,与生物量变化不完全一致,可能是由于叶片寿命较长的常绿阔叶乔木需要积累更多的有机物质来构建防御系统[21],通过吸收更多的N参与光合、呼吸等重要代谢活动[49]。因此,>90年常绿阔叶林植物N含量显著高于45—46年马尾松针阔混交林(表2)。表明植被层全N储量主要是植被层生物量及其全N含量共同影响。地上部分全N、全P储量分别占植被层全N、全P储量的比例均随植被恢复先增加后下降,而地下部分呈相反趋势,表明随植被恢复,植物群落地上(胸径、树高等)部分生长减慢[50],植物将N、P从根系向地上部分转移的能力降低,植物对N、P的分配策略发生变化[26,51]。

凋落物层N、P储量主要受凋落物层现存量及其N、P含量影响[52],树种组成是影响凋落物层现存量的重要因素[53]。本研究中,从4—5年灌草丛到45—46年马尾松针阔混交林,凋落物层现存量显著增加(表1),到>90年常绿阔叶林略有下降。尽管45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林年凋落物量无显著差异[52],但以马尾松为优势树种的针阔混交林凋落物仍以针叶为主,质地较硬,C/N比高,分解速率较慢,而常绿阔叶林物种多样性丰富,凋落物以阔叶树叶为主,含水量高,且C/N比较低,易于破碎和分解[54],因此,>90年常绿阔叶林凋落物层现存量低于45—46年马尾松针阔混交林。本研究中,凋落物层全N、全P储量随植被恢复先增加后下降(图4),与凋落物层现存量的变化一致,但与凋落物层全N、全P含量的变化不一致(表2),表明凋落物层全N、全P储量主要与凋落物层现存量有关。此外,半分解层凋落物全N储量占凋落物层全N储量的比例随植被恢复下降,未分解层、半分解层全P储量的比例先增加后下降,而已分解层全N、全P储量的比例总体上呈增加趋势(图5),表明随植被恢复,凋落物层N、P养分逐渐转移到腐殖质层,也可能由于凋落物分解过程中产生的化合物与N、P发生螯合作用,导致N、P难以释放且被大量固持在已分解层中[55]。

植被恢复是提高土壤N、P固持的重要措施[11]。本研究中,0—40 cm土壤层全N、全P储量随植被恢复显著增加(图6),与Xu等[30]的研究结果基本一致,可能是由于受到群落树种组成、凋落物分解、根系分泌物、土壤质地、微生物活性等多个因素的共同影响所致:(1)随植被恢复,群落树种组成复杂化,多样性增加,凋落物量增大[52],土壤有机物质和养分的输入量增加[56]；其次,根系生物量的增加(表1)将会释放更多分泌物,有助于土壤N、P积累[57]。(2)随植被恢复,土壤有机质积累降低土壤容重和pH值,有利于土壤团聚体的形成和微生物活性的提高[50],增强土壤固持养分能力和减少养分流失[58]。本研究中,0—40 cm土壤层全N储量呈快-慢-快的增长特征,而全P储量为先慢后快特征(图6),与植被层全N、全P储量的变化速率不一致(图2),可能与植被恢复过程不同植物群落对N、P吸收利用及归还策略不同有关。从4—5年灌草丛到10—12年灌木林,优势种草本植物生长周期短,枯死后快速分解释放养分,土壤N积累速率较快,但由于植被恢复早期土壤P含量低(表2),灌木林生物量大量积累，对P的需求量增加,土壤P积累速率减慢；从10—12年灌木林到45—46年马尾松针阔混交林,乔木树种增多,生物量显著增加,植物对土壤养分的需求量增大,且45—46年马尾松针阔混交林凋落物全N、全P含量低且分解较慢,减缓了土壤N、P积累；从45—46年马尾松针阔混交林到>90年常绿阔叶林,群落结构和组成以常绿树种为主,凋落物分解速率加快,有利于N、P的归还。本研究中,0—10、10—20 cm土层全N储量占0—40 cm土壤层全N储量的比例随植被恢复先增加后下降,20—30、30—40 cm土层先下降后增加,表明随植被恢复,土壤层全N储量逐渐向深土层迁移和淋溶[11]；而0—10 cm土层全P储量的比例先下降后增加,其余土层相反,是由于土壤层全P储量的分布可能受植物对限制性养分的需求和岩石风化作用共同影响[59]。不同植被恢复阶段土壤层全N储量出现“聚表”现象,主要存储于0—10 cm土层,因此,促进植被恢复,以提高土壤N固存潜力和保持土壤表层N库的稳定性。

4.2 植被恢复对生态系统全N、全P储量垂直分配格局的影响

本研究中,生态系统全N、全P储量随植被恢复而增加(图8),与周曙仡聃和黄文娟[24]、王帅[25]的研究结果基本一致。土壤层全N、全P储量占生态系统全N、全P储量的比例最大,但随植被恢复而下降,其次为植被层,且随植被恢复而增加(图9),表明土壤层是各恢复阶段生态系统重要的N、P存储库,但随植被恢复,土壤层的N、P逐渐迁移到植被层；可能由于>90年常绿阔叶林群落趋于稳定后,植物对N、P的需求达到“饱和”状态[50],增加向土壤归还以维持养分循环平衡,导致>90年常绿阔叶林土壤层全N、全P储量的比例略高于45—46年马尾松针阔混交林。

生态系统全N储量的递增速率与土壤层全N储量的递增速率一致,验证了占比最大的土壤层全N储量对生态系统全N分配格局起决定性作用[60]。本研究中,45—46年马尾松针阔混交林、>90年常绿阔叶林生态系统全N储量(5429—8637 kg/hm2)低于亚热带湿润地区常绿阔叶林生态系统全N储量(12870 kg/hm2)[61],生态系统全P储量(1362—1561 kg/hm2)远低于亚热带马尾松林和天然林生态系统全P储量(3730—3950 kg/hm2)[62],主要原因在于土壤层储量的差异较大,亚热带湿润地区常绿阔叶林[61]、马尾松林和天然林[62]测定了0—100 cm土壤层的储量,而本研究仅测定了0—40 cm土壤层的储量,主要是为了反映植被恢复(凋落物和根系)对土壤层、生态系统全N、全P储量的影响,但会导致土壤层、生态系统全N、全P储量的估计偏低。

4.3 植被恢复对生态系统各层次全N与全P含量耦合关系的影响

植物体N、P含量变化具有协同性,是植物适应环境的基本特征之一,也是群落演替过程中植物能稳定生长和发育的有力保障[12—13]。本研究中,不同植被恢复阶段,植被层全N、全P含量之间显著正相关(图10,图11),表明随植被恢复,植被层N、P含量的变化具有相对一致性,反映了植被恢复过程植被层对N、P吸收的相对稳定性,即植物不仅按照一定比例吸收和利用N、P,而且保持两者在体内的相对平衡以适应土壤环境随植被恢复的变化[21]。

植物对N、P的吸收利用决定了凋落物N、P含量,植物N、P协同变化可能影响凋落物N、P含量间的关系[14]。本研究中,凋落物层全N、全P含量之间呈显著正相关关系(图10,图11),表明随植被恢复,凋落物N含量增加促进P含量增加,且N、P的归还和分解具有相对稳定的比例。此外,作为养分输入和输出端,植物和凋落物N、P间协同增长的斜率接近(植被层:b=0.03；凋落物层:b=0.02)(图11),且植被层与凋落物层全N含量之间、全P含量之间显著正相关(图10),表明植物养分吸收—归还系统的稳定性[11]。凋落物层全N含量增加速率明显高于全P含量(图11),可能与本研究地植物生长受P限制有关[42],在低P胁迫下,植物对P的再吸收效率显著高于N[42],即植物通过提高对衰老器官P的重吸收以维持正常生理活动[63]。因此随植被恢复,植物对P的吸收量显著低于N(表2)。

研究表明,土壤P的供应限制植物对N的固定速率,土壤P含量增加,植物N固定速率增大,从而通过凋落物归还显著提高土壤N输入[64]。反之,土壤N的增加刺激植物根系分泌更多磷酸酶,促进土壤有机物中的酯磷键分解,从而提高土壤P含量[65]。本研究中,土壤N、P含量与植被层N、P含量两两之间呈显著正相关关系,土壤N、P含量之间呈显著正相关关系(图10),表明土壤N、P含量的变化对植被层N、P含量具有显著的正效应,土壤N、P含量随植被恢复同向增加,而且两者之间具有显著的相互促进作用。此外,研究发现,土壤N、P对环境变化的响应不同步,土壤P含量的变化滞后于N,具有相对稳定性[66]。本研究中,土壤N、P线性拟合斜率较低(b=0.05)(图11),表明随植被恢复,土壤P含量的变化滞后于N。究其原因可能是:土壤N主要来源于凋落物的归还[11],这在凋落物层全N含量与土壤N含量呈显著正相关关系中也有体现(图10)。此外,本研究样地植物对N的再吸收效率低于P[42],导致凋落物层全N含量显著高于全P含量(图11,表2),表明凋落物对土壤N的归还大于P；而土壤P主要来源于岩石的风化,随植被恢复的变化小于N(图11,表2)。

5 结论

随植被恢复,植被层、0—40 cm土壤层N、P储量持续递增,凋落物层N、P储量先增加后略有下降,但变化很小,各组分N、P储量增长速率不同。生态系统全N、全P储量随植被恢复显著增加,不同恢复阶段生态系统全N、全P均主要存储于土壤中。生态系统全N、全P储量垂直分配格局明显改变,植被层全N、全P储量贡献率增加,而土壤层全N、全P储量贡献率下降,凋落物层变化较小。植被层、凋落物层、土壤层全N、全P含量之间显著正相关系。植被层、凋落物层N、P间线性回归的斜率接近。此外,土壤P含量的积累滞后于N含量。研究结果对深入理解研究区植被恢复过程中,生态系统及植被层、凋落物层、土壤层养分的固持和分配格局具有重要意义。