外源生长调节剂对高粱光合参数及产量的影响

王佳旭，张 飞，王艳秋，邹剑秋，朱 凯，张志鹏，卢 峰

(辽宁省农业科学院高粱研究所, 辽宁 沈阳 110161)

高粱是全球第五大谷类作物，具有光合与水分利用效率高等特点[1-2]。作为酿造业的主要原料，目前我国酿造高粱的生产总量无法满足酿造业需求，因此提高酿造高粱籽粒产量，对我国高粱产业发展尤为重要[3-5]。研究植物生长调节剂对高粱生长发育的影响，从源库关系角度剖析调节剂增产的作用机理，确定酿造高粱适宜生长调节剂及施用浓度，对酿造高粱的高产栽培具有重要意义。

应用植物生长调节剂可以有效改善作物的生长发育，通过影响内源激素合成、光合生理特性等，增“源”扩“库”，进而提高产量[6-9]。前人研究指出[10-12]，植物生长调节剂可以通过内源植物激素信号和调控优化植物结构，显著降低株高和穗位高，最终提高产量。已有研究表明，玉米-大豆套作模式下，植物生长调节剂的应用促进了大豆源端光合同化物的输出，提高了干物质积累量和籽粒产量[7,13-16]。适宜浓度的生长调节剂具有促进高粱生理代谢和提高光合性能的作用，最终增加籽粒产量[17-20]。薛丁丁等[20]研究表明，二叶期喷施200～300 mg·L-1烯效唑，既可以提高甜高粱抗倒性，又可以增加生物产量。王桂青[21]研究认为，抽穗前期喷施乙烯利可使高粱株高降低29 cm，穗粒数增加354粒，增产12.3%。吴琼等[22]研究表明，叶面喷施植物生长调节剂B2可提高叶片叶绿素SPAD值、净光合速率和蒸腾速率，提高电子传递效率及最大光化学效率。烯效唑是一种三唑类植物生长延缓剂，是赤霉素合成抑制剂，具有高效低毒、控制营养生长、矮化植株等作用，在玉米、小麦、水稻和果树栽培中均有广泛应用[23]。

随着我国农业快速发展，在选育高产高效新品种的同时，挖掘现有高粱品种产量潜力也是研究重点[1,3,5]。源库平衡是作物高产的重要前提，生产中通过协调源库关系来实现作物高产[16]。目前关于高粱生长调节剂的效果研究主要以农艺性状为主[17-20]，而植物生长调节剂对高粱源库调控效应鲜见报道。本研究以酿造高粱辽粘3号为材料，通过分析不同浓度生长调节剂对酿造高粱光合作用参数、叶绿素荧光参数及干物质积累特征的影响，解析生长调节剂增产的作用机理，挖掘辽粘3号增产潜力，并为其配套栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试验地点

试验材料选用酿造高粱品种辽粘3号，由辽宁省农科院高粱研究所选育并提供。试验于2019―2020年在陕西省榆林市(107°28′～111°15′E，36°57′～39°34′N)进行，属温带和暖温带半干旱大陆性季风气候，海拔高度1 000 m，无霜期150 d左右。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，3次重复。辽粘3号种植密度120 000株·hm-2，小区行长5 m，行距0.50 m，6行区。土壤类型为黄绵土，播前土壤养分值为：有机质4.8 g·kg-1，全氮0.31 g·kg-1，全磷0.47 g·kg-1，全钾19.43 g·kg-1，硝态氮8.07 mg·kg-1，铵态氮10.28 mg·kg-1，速效磷32.7 mg·kg-1，速效钾72 mg·kg-1，pH 8.27。播种前施基肥N(150 kg·hm-2)、P2O5(120 kg·hm-2)、K2O(90 kg·hm-2)，常规田间管理。

植物生长调节剂选用延缓型生长调节剂烯效唑(S-3307，可湿性粉剂，有效含量5%)和促进型生长调节剂胺鲜酯(DA-6，可溶粉剂，有效含量8%)。于高粱8～10叶期(拔节期，幼苗根部2 cm处有明显节)选择晴朗无风天气，人工叶面喷施生长调节剂，喷施剂量为225 L·hm-2(表1)，以施清水为对照(CK)。

表1 供试生长调节剂类型及浓度

1.3 试验地气象条件

本试验于2019年5月13日播种，10月8日收获；2020年5月3日播种，10月4日收获。图1为生育期平均温度及降雨量。

图1 2019年和2020年高粱生育期平均温度和降雨量

1.4 测定项目与方法

1.4.1 农艺性状 灌浆期测定各处理农艺性状，采用高度测量尺测定株高和穗长，数显游标卡尺测定茎粗，茎粗测定位置为基部上数第5节，每处理测定10株，3次重复。

1.4.2 叶绿素SPAD值 高粱灌浆期测定，采用SPAD-502便携式叶绿素仪(Konica Minolta，日本)测定各处理高粱倒三叶叶片叶绿素SPAD值，3次重复。

1.4.3 光合作用参数 灌浆期选择晴朗无云的天气，采用光合作用测定系统(CIRAS-3型，Hansatech，英国)进行相关参数测定，测定每处理倒二叶叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)，3次重复。测定时设定光合仪内置参数：光照强度为1200 μmol·m-2·s-1(红光∶蓝光=9∶1)，CO2浓度为380 mol·m-2·s-1。叶片水分利用效率(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(E)。

1.4.4 叶绿素荧光参数 叶绿素荧光参数测定时间与光合作用参数一致。采用超便携式调制叶绿素荧光仪(MINI-PAM 2000，WALZ，德国)，暗处理30 min后测定，测定位置为每处理倒二叶叶片。

1.4.5 干物质积累 在拔节期(即喷施后0 d)，喷施后20、40、60、80、100 d取样。每处理选取长势均匀一致的植株3株，105℃杀青1 h，80℃烘干至恒重，测定干物质重量。

1.4.6 产量 成熟期收获小区中间4行，风干后脱粒称重。采用籽粒水分测定仪测定籽粒含水量，计算单位面积标准水分(14%)籽粒产量，3次重复。

1.5 数据处理

本研究采用DPS V9.01数据处理系统进行二因素试验统计分析，处理间多重比较采用LSD法。采用Origin 2018软件进行图表处理。

2 结果与分析

2.1 生长调节剂对高粱产量及农艺性状的影响

两年试验结果表明，调节剂浓度和年份均显著影响高粱产量(P<0.05)，二者互作对高粱产量的影响并未达到显著差异(表2)。喷施烯效唑(S)调节剂增产效果显著，随着喷施浓度的增加，产量呈先升后降趋势，说明过高浓度生长调节剂抑制辽粘3号籽粒的形成。2019年，S1、S2和S3产量分别比CK增加了1.45%、13.73%和0.76%；2020年产量分别增加了9.52%、13.28%和5.58%。胺鲜酯(D)调节剂处理产量小于CK，2019年产量变化幅度为6 868.43～7 853.93 kg·hm-2，2020年产量变化幅度为7 448.43～7 626.27 kg·hm-2。

表2 喷施生长调节剂对高粱产量及农艺性状的影响

两年试验结果表明，喷施生长调节剂显著降低辽粘3号株高，显著增加茎粗和穗长，二者互作仅对茎粗有显著影响。喷施浓度为60 mg·L-1时(S2、D2)，株高极显著降低，且烯效唑株高降低幅度高于胺鲜酯，喷施烯效唑调节剂的处理株高降低了5.58%～19.72%；喷施胺鲜酯调节剂的处理株高降低了0.54%～15.49%。调节剂浓度越高，辽粘3号茎粗越低。S1、D1茎粗比CK增加了18.41%～24.12%、18.41%～18.96%。喷施生长调节剂，辽粘3号穗长均有不同程度增加。烯效唑调节剂穗长增加了10.48%～22.13%，胺鲜酯调节剂穗长增加了11.05%～16.86%。

2.2 生长调节剂对高粱干物质积累量的影响

由图2可知，不同处理干物质积累动态特征一致，随着生育时期的推进，辽粘3号干物质量逐渐增加，成熟期达到最大值，年际间表现趋势相同。喷施生长调节剂可提高辽粘3号干物质积累，调节剂浓度过高，对单株干物质积累产生一定的抑制作用。喷施烯效唑(S)提升效果显著，成熟期单株干物质量比CK增加了1.26%～7.02%，胺鲜酯(D)全生育期单株干物质量与CK间基本无差异。

注：同组数据不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

2.3 生长调节剂对高粱叶绿素相对含量的影响

由图3可知，喷施生长调节剂显著增加辽粘3号灌浆期叶绿素SPAD值，随着喷施浓度的提高，叶绿素SPAD值逐渐降低，年际间变化趋势相同。两种生长调节剂处理间无显著差异。延缓型生长调节剂烯效唑(S)叶绿素SPAD值比CK增加了4.93%～17.45%，促进型生长调节剂胺鲜酯(D)比CK增加了6.82%～16.33%。

图3 喷施生长调节剂对高梁灌浆期叶绿素SPAD值的影响

2.4 生长调节剂对高粱光合作用参数的影响

由表3可知，不同生长调节剂处理对高梁光合作用参数均有显著影响(P<0.05)，年份除对水分利用效率没有显著影响外，对其他光合作用参数均有显著或极显著影响。二者互作仅与胞间二氧化碳浓度及气孔导度呈显著差异(P<0.05)。喷施生长调节剂显著增加辽粘3号净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及水分利用效率，降低胞间二氧化碳浓度。喷施过高浓度生长调节剂，光合作用参数呈降低趋势。两年试验结果表明，喷施延缓型调节剂烯效唑(S)的处理净光合速率增加了8.37%～13.60%、蒸腾速率增加了3.56%～20.36%、气孔导度增加了6.69%～26.77%、水分利用效率增加了5.64%～16.83%；喷施促进型生长调节剂胺鲜酯(D)的处理净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率增幅分别为0.04%～15.77%、0.64%～11.73%、0.39%～4.70%、0.65%～13.92%。可见，施用延缓型生长调节剂烯效唑，喷施浓度为60 mg·L-1时对辽粘3号高梁的光合作用参数正调控效果最明显，为产量形成奠定了良好的基础。

表3 喷施生长调节剂对高梁光合作用参数的影响

2.5 生长调节剂对高粱叶绿素荧光参数的影响

两年试验结果表明，喷施生长调节剂显著改善叶绿素荧光参数，两种生长调节剂及年际间效应均无显著差异(图4)。两种生长调节剂具体表现不同，随着喷施浓度的增加，喷施烯效唑(S)的处理两年Fv/Fm(PSⅡ最大光能转化效率)、Fv/F0(PSⅡ量子效率)和qP(光化学淬灭系数)均表现为先上升后下降的变化趋势；喷施胺鲜酯(D)的处理Fv/Fm和Fv/F0呈下降趋势，2019年qP参数值表现为先上升后下降的变化趋势，2020年与喷施浓度呈反比，喷施浓度越大，qP越低；喷施两种生长调节剂的NPQ参数值随喷施浓度增加均表现上升的变化趋势。

图4 喷施生长调节剂对高梁灌浆期叶绿素荧光参数的影响

喷施延缓型生长调节剂(S)的处理Fv/Fm比CK增加了0.51%～2.12%，Fv/F0增加了3.48%～20.50%，qP增加了4.63%～41.50%，均在S2时达到最大值；NPQ降低了1.70%～14.91%。喷施促进型生长调节剂(D)的处理Fv/Fm比CK增加了0.74%～1.92%，在D2时达到最大值；Fv/F0增幅为4.53%～8.71%，在D1时达到最大值；qP增幅为4.25%～24.50%，在D1时达到最大值；NPQ降低了0.72%～14.91%。延缓型生长调节剂(S)喷施浓度为60 mg·L-1时，对叶绿素荧光参数的调控效果最明显。

2.6 相关分析

利用DPS软件对不同植物生长调节剂处理下辽粘3号高梁的主要生长及生理性状进行了相关分析(表4)。除胞间二氧化碳浓度、叶绿素SPAD值和NPQ外，其他性状与产量间均呈不同程度的正相关关系，其中单株干物质量与产量呈极显著正相关(R=0.94)。

表4 辽粘3号高梁主要生长及生理性状的相关分析

光合参数中，产量与蒸腾速率和气孔导度的相关性最大(R=0.76)，其次为净光合速率和水分利用效率(R=0.67、R=0.56)。胞间二氧化碳浓度与其他光合作用参数间均表现负相关，其中与水分利用效率呈显著负相关关系(R=-0.71)。净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率间存在正相关关系，其中净光合速率与其他光合作用参数值均呈极显著正相关(R=0.85～0.96)。

叶绿素荧光参数中，除NPQ外，产量与Fv/Fm、Fv/F0和qP均呈显著正相关。非光化学淬灭系数(NPQ)与其他叶绿素荧光参数均呈负相关，其中与Fv/Fm差异达到显著水平(R=-0.73)。PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)与PSⅡ量子效率(Fv/F0)和光化学淬灭系数(qP)间呈显著正相关关系(R=0.72～0.77)，与NPQ呈显著负相关关系(R=-0.73)。Fv/F0与qP间呈极显著正相关关系(R=0.96)，与NPQ呈负相关。

3 讨论与结论

3.1 植物生长调节剂对高粱产量的影响

高粱产量不仅与自身的遗传力相关，外界因素对高粱产量的形成也具有重要影响。本研究采用的促进型和延缓型两种类型生长调节剂中，延缓型生长调节剂烯效唑增产效果显著，喷施浓度为60 mg·L-1时籽粒产量最高，随着喷施浓度的增加，产量逐渐下降，说明过高浓度生长调节剂抑制辽粘3号高梁的籽粒建成，这与范娜等[2,12]研究结果一致。促进型生长调节剂胺鲜酯处理下，辽粘3号高梁籽粒产量与对照未达显著差异水平，与王娜等[24]报道的叶面喷施烯效唑和胺鲜酯均可显著增加绿豆产量的研究结果略有差异，可能是因为不同作物对两种类型生长调节剂反应不同，促进型生长调节剂胺鲜酯对辽粘3号高梁仅起到增“源”的作用，并未形成扩库增源、畅流的多重效应，干物质运转效率降低，经济系数下降。

3.2 植物生长调节剂对高粱农艺性状及干物质积累的影响

诸多研究表明，生长调节剂的主要作用是抑制赤霉素合成，打破内源激素的平衡，减少顶端优势，从而促进群体稳定生长[24-28]。采用合理的化控技术可有效调控群体结构，最终实现增产增效[17,29]。本研究中生长调节剂的使用引起激素发生再分配、再平衡并合成受体复合物，使植物表现出生长受抑的结果，施用延缓型生长调节剂烯效唑显著降低了辽粘3号高梁的株高，显著增加了茎粗和穗长。

较高的干物质积累量是源库系统结构与功能协调的结果，源足、库大是高产的基础[6-7,15]。应用化控剂可促进源库形成，增加干物质积累[17,29]。刘春娟、闫艳红等[7,16]研究表明，叶面喷施烯效唑显著提高了大豆干物质积累量和产量。本研究中喷施烯效唑显著提高辽粘3号高梁的干物质积累量，干物质增加程度与生长调节剂喷施浓度呈负相关，这与刘春娟等[7]在大豆、薛丁丁等[20]在甜高粱中的研究结果一致。

3.3 植物生长调节剂对高粱光合作用的影响

光合作用是植物生长发育的基础，也是评价生长调节剂的重要依据[22]。前人研究结果表明，在光照和二氧化碳浓度等生态因子改变时，烯效唑处理仍能提高作物叶片光合速率[30]。研究表明，喷施低浓度多效唑能提高玉米净光合速率、气孔导度、水分利用效率，改善光合性能，积累更多的光合产物[31]。张飞等[19]研究认为矮壮素处理在灌浆期对光合作用起到显著促进作用。本研究中喷施延缓型生长调节剂烯效唑浓度为60 mg·L-1时，显著改善了辽粘3号高梁的光合参数，气孔导度与净光合速率、蒸腾速率同时上升，说明喷施生长调节剂主要改善气孔开放程度，进而增加净光合速率和蒸腾速率。

叶片叶绿素含量直接反映出光合器官功能的强弱。研究表明，烯效唑能够提高总叶绿素含量，对作物生理学特性有显著的正向调节作用[23,32]。研究表明，干旱条件下提前喷施烯效唑使玉米叶片叶绿素含量降低幅度减小。本研究发现低浓度烯效唑对辽粘3号高梁的功能叶片叶绿素SPAD值有显著提升效果。这与前人报道用烯效唑处理其他作物的研究结果基本一致[31-34]。叶绿素荧光与植物光合作用密切相关，可用于植物生长发育及生理变化监测。夏庆平等[30]测定低氧胁迫下甜瓜幼苗的叶绿素荧光参数，表明外源GABA能显著提高甜瓜幼苗的最大光化学效率和PSⅡ光合电子传递量子效率等叶绿素荧光参数值，显著降低非光化学淬灭系数。本研究喷施生长调节剂对辽粘3号高梁的Fv/Fm无显著影响，显著增加了Fv/F0(PSⅡ量子效率)和qP(光化学淬灭系数)，当喷施浓度为60 mg·L-1时，对辽粘3号高梁的叶绿素荧光参数调控效果最明显，这与前人应用植物生长调节剂调控叶绿素荧光参数的结论有差异[24,30]，可能是由于不同类型生长调节剂适用作物不同。

植物生长调节剂通过扩源、增库及协调碳氮代谢的平衡，最终实现了高粱增产。本研究相关分析表明，外源施用延缓型生长调节剂烯效唑可有效调控株型向趋利避害的方面转化，通过提高光系统内部电子传递效率改善叶绿素荧光参数特性，提高群体光合效率和水分利用率，进而增加群体干物质积累。因此，在生产中喷施烯效唑来调控高粱生长发育及源库关系是可行的，综合分析，烯效唑喷施浓度为60 mg·L-1时，辽粘3号高梁的增产效果最明显。