咖啡农林生态系统的复杂性

黄大明 钟其冏 汤菁伟 Ivette Perfecto

（1.清华大学生命学院生态学实验室，北京 100084；2.密歇根大学自然资源与环境学院，美国密歇根州安娜堡 48109）

1.咖啡种植模式与生物多样性

咖啡（Coffea arabica L.），又称为小粒咖啡。为茜草科咖啡属多年生常绿灌木或小乔木，植株矮小。咖啡种植具有重要的社会、经济和政治性，从南亚殖民史到18世纪咖啡屋里发酵出来的知识阶层，咖啡都是主角。直到今日，咖啡种植仍然关系到世界上热带地区数百万小农场、及其国家的法律和经济基础。但消极方面是：咖啡种植导致严重的水土流失，因为咖啡种植需要开垦林地。在中南美洲，咖啡占多年生作物的54%，这些多年生作物都是开垦云雾林和原始山地林种植。咖啡原本是埃塞俄比亚和苏丹高原森林中的林下植物，是与当地的原生林和其他经济林一起种植，例如果树和固氮植物，因此传统的咖啡种植方式是环境友好型的绿荫咖啡。由于近年来咖啡消费量猛增，咖啡种植面积迅速扩大，种植模式更加现代如图1（a）所示，使绝大部分现代咖啡种植方式变成阳地咖啡种植，也成为生物多样性保护的中心问题[4,10,86,95,106,120,123]。

荫地咖啡种植园能很好地保护生物多样性。早期的自然学家和观鸟者注意到荫地种植园的鸟类和自然森林群落的非常相似。20世纪80年代中期和90年代初，拉丁美洲的许多政府开始鼓励咖啡种植园进行集约化改造和提高种植密度，使咖啡种植的农林业生态系统转变成简化的农业生态系统，不种遮荫树，如图1（b）所示，或者只种咖啡，通常被称为阳地咖啡。这些地区的咖啡农业改革与北美鸟类数量减少同时发生，而作为农业集约化改革导致的生物多样性下降问题，从那时起就一直是有思想的自然保护主义者所关心的问题[38,116]。

图1 墨西哥恰帕斯咖啡园

此后不久，美国史密斯研究所候鸟中心开始了一项研究工作，研究加强咖啡种植对候鸟的影响。人们发现鸟类数量下降越来越严重。研究表明：随着整个中美洲和南北美洲的咖啡种植增加，导致数百万候鸟的冬季栖息地遭到破坏。证实传统荫地咖啡种植园是生物多样性的避难所，可以减少增加咖啡种植导致的有害影响[15,16,19,29,36,37,65,74,81,86,93-96,106,107,119,126,128,129]。此外，遮荫树在农林业生态系统具有重要的生态角色，例如提供有机质，增加土壤中的氮素，调节小气候，抑制杂草，为天敌提供隐蔽场所和许多其他生态功能[12,73,75,118,121,127,128,132,137]。

热带地区广泛分布了各种农林系统模式，咖啡种植系统本身具有代表性。从生物地理学角度看，咖啡农场分布在世界上一些最重要的生物多样性热点地区，在湿润的热带地区占据中等海拔的大片区域，复制在全球许多不同地点。本文研究这一模式中的：（1）营养相互作用；（2）性状调节的间接相互作用；（3）竞争和群落组合；（4）群落组合的空间制约[86]。

2.营养关系

2.1 脊椎动物与无脊椎食肉动物

咖啡农林生态系统的营养关系相对比较简单：植物—食植动物—食肉动物[11,21,25,30,33,39,50,67,91,112,114,132,140]。在移除蜥蜴的样地里，食植昆虫数量显著减少，在单棵咖啡树上移除鸟类（和蝙蝠），大型节肢动物的丰盛度变化很大。在牙买加和哥斯达黎加的封闭实验表明，鸟类（和/或蝙蝠）显著降低咖啡主要害虫：咖啡果小蠹（Coffee Berry Borer）的发病率，相当于挽回每公顷310美元的经济价值。飞行脊椎动物（鸟类和蝙蝠）对节肢动物食物网自上而下的影响普遍而强烈，包括对食植节肢动物和食肉节肢动物。此外，移除捕食性脊椎动物，咖啡的果实减少9%，显著影响产量[14,21,35,56,57,59,60,131]。

食物网的结构制约营养关系的强度，在咖啡农林生态系统，节肢动物体型较小，包括食植节肢动物及其捕食者食肉节肢动物。脊椎动物捕食者通常体型较大，既捕食食植节肢动物，也捕食食肉节肢动物，节肢动物捕食者一般不捕食脊椎动物。相比之下，营养强度差距很大[22,32,41,42,60,84,114]。

墨西哥南部咖啡农业生态系统的研究表明：一些食植节肢动物被食肉节肢动物（甲虫、草蛉、黄蜂、食虫虻、蚂蚁和蜘蛛）和食肉脊椎动物（蜍、蛙、蜥蜴、蝙蝠和鸟类）捕食。如果移除食肉脊椎动物（鸟类和蝙蝠）会导致食肉节肢动物增加（前提是鸟类和蝙蝠捕食的食肉节肢动物比食植节肢动物更多），否则会导致食植节肢动物增加（前提是食肉节肢动物比食肉脊椎动物捕食更多）。在一个有5个营养级的食物网中（脊椎动物捕食者、蜘蛛、拟寄生黄蜂，食植动物和植物，见图2）。在移除脊椎动物捕食者情况下，食植动物的数量增加。这主要是由于拟寄生物存在并严重影响食植动物的数量，拟寄生物的捕食者主要是蜘蛛，特别是织网蜘蛛，而不是喜欢大型节肢动物的鸟类。移除鸟类和蝙蝠3～6个月后，拟寄生物数量下降，且拟寄生物数量与蜘蛛数量呈负相关。移除鸟类，食植动物数量增加，其中存在部分捕食类互食。在哥斯达黎加咖啡种植园的另一项研究中也存在捕食类互食，但顶级是蝙蝠，不是鸟类[35,46,59,100,110,131,141]。

图2 咖啡农林生态系统的营养结构

在林荫咖啡生态系统下，移除鸟类和蝙蝠以及两种捕食性蚂蚁的捕食压力，观察节肢动物密度变化。尽管鸟类和（或）蝙蝠对节肢动物有明显的负影响，但这两种蚂蚁的作用不同，一种对节肢动物无影响，另一种只在旱季降低节肢动物密度。显然，将顶级食肉动物聚在一起，无论类群是否相关，都会严重影响食物网的营养关系[110]。

最近研究指出:尽管鸟类和蝙蝠对节肢动物都有显著影响，但是以鸟类为主和以蝙蝠为主的食物网还是存在显著差异，前者是三级食物链（鸟类、食植动物和植物），后者是四级食物链（蝙蝠、节肢捕食动物、食植动物和植物）。因此，热带农林生态系统的营养关系，如咖啡和可可，可能还是非常复杂[60,141]。

2.2 真菌病及其天敌

咖啡的病原体有完全不同的营养关系。最严重的要算咖啡叶锈病（Hemileia vastatrix）。在历史上，它毁掉了斯里兰卡、苏门答腊和爪哇一带的主要商业咖啡种植园，并在20世纪80年代威胁整个中美洲的咖啡种植业。在拉丁美洲各地的咖啡种植园每年都低水平的感染，偶尔也会流行（例如在2013年）[8,23,66,85,124]。

一般认为咖啡叶锈菌的天敌十分重要，天敌之一就是其寄生物蜡蚧轮枝菌（Lecanicillium lecanii），在实验室和野外都会寄生在咖啡叶锈菌体（H.vastatrix）上。此外，还经常寄生在另一种咖啡害虫：绿咖啡蚧（Coccus viridis）上。研究认为：绿咖啡蚧（半翅目）和蚂蚁（Asteca sericeasur）之间的互利共生关系使蜡蚧轮枝菌（L.lecanii）产生很多的孢子，进而提升了对咖啡叶锈菌（H.vastatrix）的控制水平。因此，蜡蚧轮枝菌可能对咖啡叶锈菌具有一定控制作用，并通过另一宿主绿咖啡蚧的共生蚂蚁而增强。巢蚁（A.sericeasur;J.Longino）以前也叫Asteca instabilis。因此咖啡农林业生态系统存在如下营养关系:（1）蚂蚁的存在保护了蚧壳虫，降低了其被寄生和捕食的压力。（2）蜡蚧轮枝菌寄生群落中大量昆虫，也包括咖啡叶锈菌和绿咖啡蚧。（3）蚂蚁与绿咖啡蚧互利共生提升了蜡蚧轮枝菌的作用强度[3,32,48,49,66,122,135,138]。

2.3 咖啡食物网中巢蚁属的功能

在整个新热带界的咖啡农林业生态系统中，一个关键性的相互作用就是巢蚁属（Azteca）的树栖蚂蚁与绿咖啡蚧（C.viridis）之间的互利共生关系，蚂蚁在树荫下营巢，在巢穴附近的咖啡树上觅食并照料绿咖啡蚧。研究这种巢蚁和绿咖啡蚧互利共生的工作很多，包括营养关系、竞争、互利、捕食、寄生和病原体关系，还有几个相关的营养关系，这些关系对于有害生物控制十分重要[44,52,53,70,89,97,138]。巢蚁抵御的是绿咖啡蚧的主要捕食者之一，瓢虫（Azya orbigera，如图3（a）所示。和其他缘蚁瓢虫一样，瓢虫幼虫有防蚁蜡质细丝保护，不受蚂蚁的攻击，如图3（b）所示。但没有保护的成年雌虫，如图3（c）所示，要把没有保护的卵产在蚂蚁活动频繁的区域，还要躲避蚂蚁。其中一个安全的产卵地点就是绿咖啡蚧成虫的正下方，如图3（d）所示，那里不受蚂蚁影响。但是，在受到蚂蚁不断攻击的情况下，怀孕的雌瓢虫要找到安全的产卵地点并不容易[44,45,72,88]。

图3 与巢蚁（Azteca）系统有关的生物

本食物网中另一个关键类群是寄生蝇，至少存在蚤蝇科（Phoridae）寄生蚤蝇属（Pseudacteon）3种。由于寄生蚤蝇的攻击，巢蚁明显改变觅食行为，觅食活动减少50%以上。实际上，巢蚁在受到寄生蚤蝇攻击时表现出特殊行为：要么冲回最近的巢穴入口，要么摆出一种紧张的姿势，似乎在保护前胸，不让寄生蚤蝇在此产卵[83,82]。而且这种行为会影响半径1米的范围，表明巢蚁个体之间或种间存在化学通讯，预警寄生蚤蝇。成年瓢虫在咖啡枝上停留的时间与巢蚁的活动强度相关，瓢虫活动受到巢蚁限制，寄生蚤蝇的到来，有助于瓢虫逃出限制，继续寻找安全产卵地点。寄生蚤蝇通过识别一种蚂蚁信息素（1-乙酰-2-甲基环戊烷，巢蚁受干扰时，从臀部腺体释放）来确定觅食巢蚁的密度。寄生蚤蝇抓住单个巢蚁，能成功在其身上产寄生卵，而遇到巢蚁群就很难成功，也说明巢蚁紧张行为具有适应意义[44,71,82,83,103,110]。

以上是一个食物网营养调节的模式，目前还不清楚瓢虫是如何找到这些高质量的斑块，巢蚁与这些斑块的关系。嗅觉研究表明：绿咖啡蚧会吸引雌雄瓢虫，巢蚁信息素只吸引雌瓢虫。更重要的是，雌瓢虫（而不是雄瓢虫）只有在巢蚁受到寄生蚤蝇攻击时才会被巢蚁吸引，而雌瓢虫只有怀孕时才会表现出被巢蚁信息素所吸引。由于瓢虫幼虫的活动受限制，并受到几种寄生蜂的攻击，雌瓢虫明显会选择在蚂蚁密集、猎物密度高、寄生虫攻击风险低的地区产卵。然而，蚂蚁的攻击性行为显然使雌瓢虫无法在这些高质量的地区产卵。上述嗅觉实验表明，雌瓢虫可以通过检测巢蚁释放的寄生蚤蝇预警信息素来避免这个问题，从而使它们能够利用蚂蚁活动较低的时期来寻找安全的产卵地点，此食物网具有巢蚁化学通信系统（见图4）[44,72]。

图4 咖啡农林业生态系统营养关系。

巢蚁不仅攻击成年瓢虫，还在活动热点地区攻击其他食植动物，包括咖啡浆果蛀虫：咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei），最具破坏性的咖啡害虫，使蛀虫进入咖啡果实中产卵变得困难。然而，当寄生蚤蝇存在时，巢蚁处于紧张状态，咖啡果小蠹入侵咖啡果实的数量与没有巢蚁保护的咖啡植物一样多。然而，当其他蚂蚁，如树栖营巢蚁存在时，寄生蚤蝇的影响并不完全是负面的，巢蚁对其他类蚂蚁有负面影响。当巢蚁受到寄生蚤蝇的攻击时，其他蚁类获得食物资源的机会明显增加。起到对咖啡浆果蛀虫的生物学控制作用，例如，几种其他蚁类（Azteca sericeasur与Pseudomyrmex simplex或Procryptocerus hylaeus或二者兼而有之）对咖啡具有协同保护作用，可防止蛀虫的攻击；然而，这些协同效应只在寄生蚤蝇存在的地方才明显。实际上，由巢蚁的行为在很大程度上受到了寄生蚤蝇的限制，其他通常被巢蚁攻击的蚁类增加了它们的捕食活动，从而对这种全球重要的咖啡害虫：咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei）产生了最大的负面影响。总之，食物网营养级间的复杂相互作用控制了荫地咖啡农场的有害生物，维护了群落的生物多样性[53,89,103,111]。

3.咖啡群落

大多数咖啡农林业生态系统的研究集中于生物多样性及其所提供的生态系统服务，还有一些从群落结构角度分析其物种的竞争与组合关系，许多是关于鸟类和蚂蚁的。

3.1 咖啡群落中的鸟类

在咖啡农林业生态和保护领域研究最多的是鸟类，如：加强咖啡种植对鸟类数量、丰盛度和群落组成的影响；资源利用，觅食行为，基于果实和花种类的栖息地选择及其群落可靠性和稳定性变化等；附生植物；与林斑的距离变化。咖啡农林系统中鸟类不同性别和年龄的觅食行为变化；觅食高度与鸟类感染螨虫的关系；单种与多种鸟类在咖啡农林系统中觅食的行为差异；鸟类集群觅食与栖息地的关系；候鸟和留鸟之间的竞争、攻击性、领域性；食虫鸟和蚂蚁之间的竞争[9,17,28,36,37,54,55,58,65,68,78,94,106,113,120]。

荫地咖啡农林系统林层明显，下层植被主要由咖啡植物组成，上层可以是固氮豆科植物或多冠层组成。研究较多的是鸟类在不同林层的觅食行为，和不同林层鸟类的关系。例如，在墨西哥恰帕斯州（Chiapas, Mexico），棕顶王森莺（Basileuterus rufifrons），一种留鸟的觅食行为。在雨季（夏天），候鸟都离开了咖啡园。棕顶王森莺在冠层觅食；在旱季（冬季），数以百计的候鸟回到荫地咖啡农场，棕顶王森莺在下层觅食。棕顶王森莺夏天在冠层和冬天在下层的觅食时间都差不多，但在冠层的捕获率更高。在冬季，候鸟主要占据冠层，而棕顶王森莺则在林间下层觅食，超过80%的活动发生在林下。此外，在冬季，莺在冠层和下层捕猎的成功率都很低。冠层节肢动物的丰盛度在干湿季节均有显著变化，而在干旱季冠层中大型节肢动物明显减少。节肢动物数量的变化促使棕顶王森莺觅食行为变化。表明棕顶王森莺食物生态位变化，避免与占据冠层的新热带界候鸟竞争[51]。

在牙买加的咖啡种植园研究：生境类型、猎物可利用性和林层对黑喉蓝林莺（Setophaga caerulescens）捕食强度的影响。黑喉蓝林莺对荫地咖啡冠层的猎物攻击性最高，其次是森林下的咖啡层。生境类型和林层中节肢动物的丰盛度变化规律相同，荫地乔木冠层昆虫丰盛度最高，其次为森林下层和咖啡层。此外，还有几个因素影响黑喉蓝林莺的攻击强度，包括性别、活动范围大小、离巢远近、栖息地、猎物丰盛度、其他捕食性鸟类，黑喉蓝林莺会更积极地保卫食物丰富的区域[124]。

咖啡种植园中食虫鸟类与冠层觅食蚂蚁之间的竞争作用，巢蚁（Azteca sericeasur）不仅会攻击昆虫，还会攻击其他种类，荫地咖啡上的巢蚁会很大程度上影响鸟类觅食，包括食虫鸟类。荫地咖啡上的巢蚁不会影响林荫下的鸟的种类和数量。但在山麻杆（Alchornea latifolia）荫下，巢蚁确实缩短了所有鸟类的造访时间，特别是食虫鸟类。结果表明：巢蚁不直接攻击鸟类，但巢蚁的存在降低了节肢动物的丰盛度，足以降低鸟类在一些遮阴树上的觅食时间[108,109]。

3.2 咖啡群落中的蚂蚁

植被类型及其非生物因素、温度、湿度、隐蔽场所、食物资源、资源分割、外来物种等都会影响蚂蚁群落[1,13,43,61,62,90,96,115]，蚂蚁环境需求比较特殊，荫地的质量与温度差异都会影响蚂蚁的觅食与生存。例如哥斯达黎加荫地咖啡种植园的遮荫物和落叶层会影响地面觅食蚂蚁间的竞争格局。哥伦比亚荫地咖啡种植园的中空枝树种的多样性决定了群落中蚂蚁的多样性[6,96]，环境遮阴对地面营巢蚁和树枝营巢蚁的群落组合有一定影响。一般地面营巢蚁和落叶层营巢蚁主要通过竞争食物资源形成群落格局；而在空心树枝洞中营巢的蚂蚁，通常称为树枝营巢蚁通过竞争营巢地点而形成群落格局[20,90,92,96,99]。

地面觅食蚂蚁群落组合：地面觅食蚂蚁不同的种类形成相对离散的斑块，每种都占据自己的空间[5,26,69,80,90,92,99]。树枝营巢蚂蚁群落组合：对于在空心树或灌木细枝上筑巢的树栖蚁和栖息在地面空心小枝上的落叶蚁来说，树枝的大小、数量、多样性都是决定群落结构与格局的重要因素。在咖啡农林系统中，空心的咖啡和遮荫树枝条是蚂蚁的可用巢址，树枝大小差异很大。然而，大多数蚂蚁更喜欢在大小相似的树枝上营巢，只有一种较大的蚂蚁（Procryptocerus hylaeus）在野外占据有较大空腔的树枝，在实验室也选择较大的树枝，但其他9种蚂蚁的平均巢穴大小没有明显差异[77]。

在咖啡农林系统中，蚁巢可用性差异很大，对巢穴资源的竞争是蚂蚁群落结构的一个重要决定因素，巢穴资源的多样性、质量和大小影响着蚂蚁群落的多样性。在有些咖啡种植园，蚂蚁的数量随枯枝落叶的增加而增加（哥伦比亚），而在有些咖啡种植园随着树荫的增加而增加（墨西哥）。植被的多样性会促进蚂蚁的多样性[1,2,108]。

咖啡农林系统中，在顶层占优势的地位的巢蚁（A.sericeasur）会攻击其他种类的树枝营巢蚂蚁，还会攻击许多节肢动物，甚至包括鸟类。在野外实验中，将人工蚁巢加到有巢蚁（A.sericeasur）的咖啡植株和没有巢蚁（A.sericeasur）的咖啡植株上，观测对繁殖的影响。前者树枝营巢蚁种类更少（43-54%）；后者情况，10种常见蚁种中的6种明显占据了更多的人工蚁巢，这表明非生物与生物因素都会影响群落组合过程。巢蚁（A.sericeasur）的存在也能明显改变已有蚂蚁群落的觅食行为，用绿咖啡蚧的真菌寄生物蜡蚧轮枝菌（L.lecanii）的水溶液喷洒巢蚁（A.sericeasur）巢穴集群附近的绿咖啡蚧群。蜡蚧轮枝菌杀死了大量的绿咖啡蚧，导致其他蚂蚁种类（包括7种树栖树枝营巢蚂蚁）觅食群体数量增加，而巢蚁（A.sericeasur）在咖啡植物上觅食群体数量减少成，数量相当。因此，巢蚁（A.sericeasur）不仅影响到咖啡农林系统中树枝营巢蚁群的出现，还会影响它们的丰盛度。另外，当巢蚁（A.sericeasur）受到寄生蚤蝇（Pseudacteon）攻击时，其觅食行为也会频繁减少，从而导致其他树枝营巢蚂蚁获得更多发展机会[79,111,105]。

投放人工蚁巢实验显示：60%以上的小枝蚁巢都被利用，蚂蚁群落表现出较强的巢址制约，而且，大多数蚂蚁种类都生活在大小相似的细枝上。蚂蚁群落存在核心物种，当没有伪切叶蚁（Pseudomyrmex simplex）存在的情况下，所有蚂蚁种类都表现出互相的随机共生模式。但在伪切叶蚁存在的情况下，区域优势种、局部优势种和边缘种之间呈现出分类聚集的共生模式。因此，伪切叶蚁增强了蚂蚁群落的异质性[77,129]。

4.相互作用的空间限制

长期以来，人们普遍认为，即使在同质的环境条件下，群落内种群的相互作用能够形成群落的空间格局，咖啡农林生态系统已成为群落空间格局的典范[47-49,64,70,79,97,99,104,134-137]。

4.1 巢蚁的自组织

巢蚁（Azteca sericeasur）在树上营巢，在中美洲热带地区很常见，在森林里散步时经常遇到，判断其群落格局，一定要考虑环境的异质性。在一个45hm2的样地上，巢蚁（Azteca sericeasur）的分布格局既不是随机分布，也不是均匀分布，而是强聚集分布。研究表明：分布格局与多种环境因素，如坡度、营巢树的特性、营巢树的大小等无关，而是源于群落的自组织。巢蚁（Azteca sericeasur）是多蚁后群体，一个蚁后在树上建群后，其他蚁后会在邻近的树上建立新巢，形成群落斑。影响群落斑大小的因素往往是蚁后的亲缘关系、密度、寄生蚤蝇密度等[26,34,47,63,64,79,136]。

4.2 其他生物的空间限制

4.2.1 蚂蚁与瓢虫的相互作用

如上所述，巢蚁（A.sericeasur）和半翅目绿咖啡蚧（C.viridis）之间是一种典范的互惠关系。在照料这些蚧壳虫的同时，蚂蚁也保护其免受天敌的侵害，天敌包括寄生蜂和至少两种捕食性瓢虫（Azya orbigera和Diomus sp.）。值得注意的是，这两种瓢虫似乎在空间上对栖息觅食地有资源分割：在巢蚁（A.sericeasur）巢穴周围高密度蚧壳虫区域之间，瓢虫（Diomus sp.）捕食蚧壳虫；而瓢虫（A.orbigera）则集中在巢蚁（A.sericeasur）巢穴周围高密度蚧壳虫区域捕食。其他蚂蚁也参与照料蚧壳虫，特别是树栖觅食但地面营巢的大头蚁（Pheidole synanthropica），在没有巢蚁（A.sericeasur）存在的咖啡树上，可能还有十几种其他蚂蚁参与照料蚧壳虫[52,53,99]。

一般情况下，瓢虫是巢蚁照料的蚧壳虫的捕食者。虽然成虫能飞一定距离找到不受蚂蚁照料的半翅目蚧壳虫，但瓢虫幼虫的活动能力较差，需要区域内高密度半翅目蚧壳虫才能存活，但是高密度蚧壳虫区域都有巢蚁照料。因此，瓢虫幼虫面对巢蚁的攻击行为，逐渐形成针对巢蚁的保护机制。在咖啡农林生态系统中，瓢虫（Diomus sp.）的幼虫似乎有化学模拟，巢蚁对其视而不见；瓢虫（A.orbigera）的幼虫被蜡状细丝覆盖，构造抵御巢蚁攻击的屏障。当蚧壳虫密度过大，巢蚁（A.sericeasur）聚集密度随之升高，会吸引更多寄生蚤蝇攻击巢蚁。其结果是，当巢蚁为逃避天敌而寻找其他营巢地时，成年瓢虫乘机大量捕食蚧壳虫，降低蚧壳虫密度，减少蜡蚧轮枝菌，增加了咖啡叶锈病的发生。在巢蚁数量下降同时，大头蚁（P.synanthropica）会照料相同的半翅目蚧壳虫，此时半翅类蚧壳虫不会达到高密度。大头蚁照料维持的蚧壳虫密度成为蚧壳虫与巢蚁共生的初始种群，另一种捕食性瓢虫（Diomus sp.）在空间上被限制在蚧壳虫密度较低的聚集地，也参与了食物网营养整体控制。因此，这些明显的空间格局产生了独特的群落结构[72,138]。

4.2.2 咖啡叶锈病的空间格局

蜡蚧轮枝菌（L.lecanii）是咖啡叶锈菌（H.vastatrix）的主要控制体，常见于咖啡种植园内。与巢蚁照料的半翅目蚧壳虫关系密切（见图5），一般咖啡叶锈病发病率与蚁巢数量存在负相关。只有在巢蚁的保护下，绿咖啡蚧（C.viridis）才能达到足够的密度引来蜡蚧轮枝菌[48,49,79,135,138]。实际上，已经知道至少还有8种咖啡叶锈菌病原体[18,135,138]，其控制关系受到诸如风、水、湿度、距离、强度、媒介等因素影响[8,66]，完整的咖啡农林系统的营养控制关系非常复杂。

图5 树栖巢蚁、绿咖啡蚧、蜡蚧轮枝菌与咖啡叶锈菌的关系

5.结语

咖啡农林生态系统广泛分布在整个热带地区，模式性强。许多都是世界上生物多样性的热点地区。咖啡种植农林系统的食物网营养控制非常复杂。近百年的研究探索，也只有一点浅显的初步认识，主要集中在：（1）营养关系；（2）营养调节；（3）竞争与群落组合；（4）群落组合与空间制约[86,96]。咖啡种植业具有独特的生态、经济、社会、政治地位，咖啡原本是埃塞俄比亚和苏丹高原森林中的林下植物。1693年有文献记载埃塞俄比亚在公元9世纪有人类利用咖啡的传说，但许多学者不认为是真的，从南亚殖民史到18世纪咖啡屋里发酵出来的知识阶层，咖啡都是主角。中国饮茶起源众说纷纭：追溯中国人饮茶的起源，有的认为起于上古，有的认为起于周，起于秦汉、三国、南北朝、唐代的说法也都有，造成众说纷纭的主要原因是因唐代以前无“茶”字，而只有“荼”字的记载，直到茶经的作者陆羽，方将荼字减一画而写成“茶”，因此有茶起源于唐代的说法，可以说：茶发酵出了中国近千年以来的知识阶层。咖啡文明与茶文明形成了近300年来略有差别社会知识群落，咖啡与茶在种植方面有相似之处：都需要树荫灌丛环境。有高层乔木的自然群落可以提高环境中的复合有机营养、保持水土、保持食物网自然控制功能等。有些人认为那些生长在自然群落中的古茶树茶比农田式纯茶林茶味道馥郁，也就是说咖啡与茶的种植都存在荫地与阳地的区别。提高人们对这种区别的认识，会影响咖啡与茶产业的选择，以及相关的生态、经济、社会、法规等方面。