不同年龄长柄双花木枝叶氮磷钾生态化学计量特征

周世水，沈汉，郑成忠，余雪琴，姜年春，吴家森

（1.开化县林场，浙江 开化 324300；2.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 杭州 311300）

氮（N）、磷（P）、钾（K）是植物生长发育的三大必需元素，这些元素的含量及其比例关系体现了植物不同器官的内稳性，是判断植物生长限制性元素的重要指标[1]。植物营养元素含量及其化学计量比在不同年龄阶段的杉木Cunninghamia lanceolata、杨梅Myrica rubra、油茶Camellia oleifera等植物器官中具有一定的差异[2-4]。化学计量比也用于梵净山冷杉Abies fanjingshanensis、珙桐Davidia involucrata、天目铁木Ostrya rehderiana、多脉铁木O.multinervis等珍稀濒危植物[5-6]的研究，对于这些物种的保护具有一定的意义。

长柄双花木Disanthus cercidifoliusvar.longipes为国家二级保护植物，仅零星分布于湖南、江西、浙江的少部分地区，其中以浙江开化的种群数量最多[7]。长柄双花木叶片近圆形，基部心形，秋叶红色，是优良的乡土观赏植物，在园林应用中具有较大的推广潜力。相关研究人员已对长柄双花木的种子特性、繁育技术、种群结构、植物区系组成等[8-16]进行了较多的研究，但有关该植物的矿质营养及N、P、K 化学计量比的研究则还未见报道。本研究以1、3、5、7 年生长柄双花木为对象，采样分析了叶片、枝干的N、P、K 含量及其生态化学计量比，揭示了不同年龄长柄双花木叶片、枝干元素间的变化规律，可为长柄双花木的迁地保护提供养分管理基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

长柄双花木研究区位于浙江省开化县齐溪镇钱江源国家森林公园，分布中心地理位置为29°24′ 05″N，118°13′15″E。属亚热带季风气候，年平均气温为16.3℃，极端最高气温为41.3℃，极端最低气温为－11.2℃，稳定通过10℃的天数为237.4 d，≥10℃积温为5 125.4℃。无霜期为250 d，年平均降水量为1 909 mm，年平均相对湿度为81%，年日照时数为1 785.1 h。土壤为发育于花岗岩的红壤，土壤pH 为5.6，土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为124.5 mg·kg-1、3.7 mg·kg-1、147.6 mg·kg-1。

该区以常绿阔叶林为主，郁闭度为0.8～ 0.9。乔木层树种有甜槠Castanopsis eyr ei、青冈Cyclobalanopsis glauca、木荷Schima superba、红楠Machilus thunbergii、马尾松Pinus massoniana等；灌木层植物有长柄双花木、鹿角杜鹃Rhododendron latoucheae、阔叶箬竹Indocalamus latifolius、毛花连蕊茶Camellia fraterna、窄基红褐柃Eurya r ubiginosavar.attenuata等；草本层植物有里白Diplopterygium gl aucum、蕨Pteridium aq uilinumvar.latiusculum、三脉紫菀Aster ageratoides、淡竹叶Lophatherum gracile等。长柄双花木主要分布于海拔450～ 700 m 的山脊线两侧，坡度在30°～ 45°。

1.2 实验设计与采样

2021 年8 月，根据胸径与年龄间的关系确定长柄双花木不同植株的年龄[13]，选取1、3、5、7 年生的标准株各4 株，采集每株东、西、南、北4 个方向中等大小枝条，截取枝条顶端30～ 40 cm 长各3～ 5 枝，全部收获叶片和枝干，按年龄混合枝干和叶片，并均匀选取叶片和枝干样品各500～ 1 000 g，准确称量后带回实验室[16]。

1.3 样品处理与测定

1.3.1 样品处理 采回的叶片和枝干样品在实验室中分别用去离子水清洗后于105℃杀青30 min，而后于80℃烘干至恒质量，用高速粉碎机将样品粉碎过0.149 mm 孔径筛后备用。

1.3.2 元素测定 N含量采用碳氮元素分析仪测定；P含量用H2SO4-H2O2消煮，采用钼蓝比色-分光光度法测定；K 含量采用火焰分光光度法测定[17]。本研究测定各年龄植株叶片和枝干中的N、P、K 含量，并根据测定结果计算长柄双花木叶片和枝干的N、P、K 平均含量。

1.4 数据处理

数据均采用Excel 2016 及SPSS 22.0 软件整理，采用单因素方差分析的最小显著差异（LSD）法进行差异显著性检验及相关性分析。图表绘制采用Excel 2016 软件处理。

2 结果与分析

2.1 不同年龄长柄双花木叶片和枝干N、P、K 含量分析

2.1.1 长柄双花木叶片和枝干N、P、K 平均含量比较 如表1 所示，长柄双花木叶片的N、P、K 含量均显著高于枝干的（P＜0.05）；叶片的K∶P 显著高于枝干的（P＜0.05），而N∶P 和N∶K 在叶片和枝干间的差异并不显著（P＞0.05）。

表1 长柄双花木叶片和枝干的N、P、K 化学计量平均值Table 1 Average content and stoichiometric ratio of N,P,K in leaves and branches

2.1.2 长柄双花木叶片和枝干N 含量比较 如图1 所示，长柄双花木叶片和枝干的N 含量分别介于31.81～ 39.88 g·kg-1和14.37～ 16.19 g·kg-1；随着年龄的增加，叶片和枝干中的N 含量表现为逐渐降低的趋势，其中，1 年生植株叶片中的N 含量显著高于其它年龄植株叶片的（P＜0.05），枝干中的N 含量在不同年龄植株间没有显著性差异（P＞0.05）。

图1 不同年龄长柄双花木植株叶片和枝干的N 含量比较Figure 1 Content of N in leaves and branches of different age

2.1.3 长柄双花木叶片和枝干P 含量比较 如图2 所示，长柄双花木叶片和枝干中的P 含量分别介于1.15～ 1.69 g·kg-1和0.56～ 0.78 g·kg-1；叶片和枝干中的P 含量均随着年龄的增加而下降，其中1 年生植株叶片的P 含量显著高于其他年龄植株叶片的（P＜0.05），1 年生和3 年生植株枝干的P 含量显著高于7 年生植株枝干的（P＜0.05）。

图2 不同年龄长柄双花木植株叶片和枝干的P 含量比较Figure 2 Content of P in leaves and branches of different age

2.1.4 长柄双花木叶片和枝干K 含量比较 长柄双花木叶片和枝干中的K 含量分别介于1.15～ 1.69 g·kg-1和0.56～ 0.78 g·kg-1（图3）；随着年龄的增长，K 含量在叶片和枝干中均连续降低，其中1 年生植株叶片中的K含量显著高于其它年龄植株叶片的（P＜0.05），枝干中的K 含量在不同年龄间没有显著性差异（P＞0.05）。

图3 不同年龄长柄双花木植株叶片和枝干的K 含量比较Figure 3 Content of K in leaves and branches of different age

2.2 不同年龄长柄双花木叶片和枝干的N、P、K 比值分析

2.2.1 长柄双花木叶片和枝干的N∶P 比较 长柄双花木叶片和枝干的N∶P 分别介于23.60～ 27.61 和20.62～ 25.70（图4），总体上，随着年龄的增长均呈现增大的趋势。其中，叶片的N∶P 在不同年龄间没有显著性差异（P＞0.05），枝干的N∶P 则表现为7 年生植株的显著高于1 年生和3 年生植株的（P＜0.05）。

图4 不同年龄长柄双花木植株叶片和枝干的N∶P 比较Figure 4 Stoichiometric ratio of N∶P in leaves and branches of different age

2.2.2 长柄双花木叶片和枝干的N∶K 比较 随着年龄的增长，长柄双花木叶片和枝干的N∶K 均逐渐增高，其变化范围分别为4.07～ 5.17 和4.65～ 5.03（图5）。1 年生长柄双花木叶片的N∶K 显著低于5 年生、7 年生植株叶片的（P＜0.05），枝干的N∶K 在不同年龄间没有显著性差异（P＞0.05）。

图5 不同年龄长柄双花木植株叶片和枝干的N∶K 比较Figure 5 Stoichiometric ratio of N∶K in leaves and branches of different age

2.2.3 长柄双花木叶片和枝干的K∶P 比较 随着长柄双花木年龄的增长，叶片、枝干的K∶P 均先下降而后升高，其变化范围分别为4.78～ 5.79 和4.30～ 5.11（图6），但叶片和枝干的K∶P 在不同年龄间均没有显著性差异（P＞0.05）。

图6 不同年龄长柄双花木植株叶片和枝干的K∶P 比较Figure 6 Stoichiometric ratio K∶P in leaves and branches of different age

3 讨论与结论

3.1 长柄双花木N、P、K 含量的总体特征

叶片和枝干中的N、P、K 含量可以表征不同植物对特定养分的需求规律，是不同植物对环境适应性的体现，同一植物在不同年龄阶段对营养元素的需求也存在一定的差异。本研究表明不同年龄长柄双花木叶片N、P、K含量平均值分别为36.64、1.38、7.40 g·kg-1，其中N 含量高于全国陆生植物叶片N 含量（19.09 g·kg-1）和常绿木本植物叶片N 含量（14.71 g·kg-1）[17]，这主要是因为落叶树种叶片N 含量高于寿命长的常绿树种叶片的[18]；叶片P 平均含量为1.38 g·kg-1，低于全国陆生植物叶片P（1.56 g·kg-1）和全球陆地植物叶片P（1.80 g·kg-1）的水平，而高于全国常绿木本植物叶片P 含量（0.96 g·kg-1）；叶片K 平均含量为7.40 g·kg-1，低于全国叶片K（15.09 g·kg-1）的平均水平，也低于全国阔叶树叶片K（8.95 g·kg-1）和灌丛叶片K（8.38 g·kg-1）的平均水平[19]。

随着年龄的增长，长柄双花木的N、P、K 含量在叶片、枝干中均表现为下降的趋势，这主要是由于随着年龄的增长，长柄双花木生长速度降低，在蛋白质合成过程中需要的N、P、K 等营养元素的需求量也随之下降[20]。这与杨梅叶片P、K 含量和枝干P 含量也随着年龄的增大而下降的结果一致[3]；而与幼龄期油茶叶片和枝干N、P、K 含量随着林龄的增大而增加的结果相反[4]。

3.2 长柄双花木N、P、K 化学计量比随树龄的变化

N∶P、N∶K、K∶P 是判断植物N、P、K 元素限制的指标。当N∶P ＜14 时，N 元素是植物生长的限制性元素；当N∶P＞16 时，P 元素是植物生长的限制性营养[20-21]。本研究发现，不同年龄长柄双花木叶片和枝干的N∶P 介于20.62～ 27.61，说明了长柄双花生长主要受到P 元素的限制；叶片和枝干的N∶P 随着年龄的增长而表现出增大的趋势，说明该植物生长受P 元素的限制也随之加剧。当N∶K＞2.1，K∶P＜3.4 时，K 元素是植物生长的限制性因子[21-22]。长柄双花木叶片、枝条的N∶K 介于4.07～ 5.17，K∶P 介于4.30～ 5.79，说明K 元素并没有影响到长柄双花木的生长。长柄双花木生长区域内土壤有效P 含量低于5.0 mg·kg-1，土壤中有效P 含量过低是影响长柄双花木生长的主要因素。现有研究结果表明，影响长柄双花木生长的限制性元素是P，在长柄双花木生长的区域，适当施用P 肥，可促进该植物的生长，进而或可提高长柄双花木的结实率。今后在该植物迁地保护的种植过程中应增加土壤P 的供应。