茶树害虫性信息素防控原理与技术应用

罗宗秀 付楠霞 李兆群 蔡晓明 边磊 修春丽 陈宗懋

摘要：性信息素是昆虫求偶和交配行为中发挥重要作用的信息化合物，自性信息素被发现之初，科学家们就考虑利用其高效的行为调控能力开发害虫防治技术。随着性信息素相关研究的不断深入，基于性信息素的防治技术已经开始应用于农作物保护。茶树是一种高经济价值作物，茶叶是一种人们喜爱饮用的饮料，利用性信息素防治茶树害虫具有高效、环保、专一性强等优点，能减少化学农药使用保证茶叶质量安全，具有显著的经济价值和社会效益。文章介绍性信息素概念与应用原理、茶树害虫性信息素研究进展和茶树害虫性信息素防控技术应用，以期为茶树害虫性信息素相关研究和防控技术应用提供参考。

关键词：茶树;性信息素;防控;应用

The Control Principles and Technical

Applications of Sex Pheromone of Tea Pests

LUO Zongxiu， FU Nanxia， LI Zhaoqun， CAI Xiaoming， BIAN Lei， XIU Chunli， CHEN Zongmao*

Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Sex pheromone sare semiochemical compounds which play an important role in the courtship and mating behavior of insects. Since the discovery of sex pheromone， scientists have considered the sex pheromones as efficient behavior regulators to develop pest control technologies. With the deepening of related research， sex pheromone-based control technologies have been applied to crop protection. Tea is a crop of high economic value， and a kind of drink that people like to drink. The use of sex pheromones to control tea pests has the characteristic of high efficiency， environmental protection， and strong specificity， thereby reducing the use of chemical pesticides and ensuring the quality and safety of tea， which has significant economic value and social benefits. In order to provide reference for the arelated research and control technology of sex pheromones in tea gardens， this paper introduced the concept and application principle of sex pheromones， the research progress of sex pheromone of tea pests， and their application forcontrol technology of tea pests.

Keywords： tea （Camellia sinensis）， sex pheromone， prevention and control， application

茶是一种健康饮品，茶叶的质量安全受到广大饮茶者的高度关注，其中茶叶农药残留问题占茶叶质量安全问题的80%。为了降低茶叶农药残留，茶叶科技工作者开发了许多非化学农药病虫害防治方法，其中一项较为成熟的技术就是性信息素防治技术。性信息素是昆虫化学生态学的一个重大发现，自从蚕蛾（Bombyx mori）的性信息素被第一次鉴定以来，性信息素在害虫防治领域被寄予厚望。随后的几十年，许多种类害虫的性信息素防治方法被开发出来，表现出专一性、高效性、环保性等特点，成为害虫绿色防控的重要措施。近年来，关于性信息素的鉴定、嗅觉感受机制、生物合成及调控机制、性信息素应用新技术等研究不断深入，本文综述近年来茶树害虫性信息素的研究进展，希望为进一步研究茶树害虫性信息素和防控技术提供参考。

1  性信息素的概念与应用原理

1.1  性信息素的定义与研究发展

昆虫信息素，是指由昆虫释放，可使同种或异种生物作出特定行为反应的化学信息物质。根据功能，信息素可分为性信息素（Sex Pheromones）、聚集信息素（Aggregation pheromones）、示踪信息素（Trail pheromones）、报警信息素（Alarm pheromones）、疏散信息素（Epideictic pheromones）、利己素（Allomones）、利它素（Kairomones）、协同素（Synomones）。此外，还有蚂蚁类社会性昆虫的女王信息素[1]、那氏信息素（Nosanov pheromones）[2]等。

性信息素隶属于信息素范畴，是由昆虫的某一性别个体的特殊分泌器官分泌于体外，能被同种异性个体的感受器所接受，并引起异性个体产生觅偶、定向求偶、交配等行为反应的微量化学物质[3]。早在19世纪，人们就发现将野生蚕蛾雌虫藏在房间内也可将室外的雄虫吸引过来，但是将雌蚕蛾放在玻璃罐內密封住以后，就不再能吸引雄虫。这个现象让当时的昆虫学家很困惑，但是他们察觉到玻璃罐能密封住的某种气味才是雌雄虫求偶的通讯信号[4]。科学家第一次尝试分析鉴定昆虫性信息素的化学结构始于欧亚舞毒蛾（Lymantria dispar），但由于当时科研条件及分析方法的局限而以失败告终[2]。此后Butenandt经过多年的艰苦摸索，终于在1959年从约50万头雌蚕腹部腺体内分离提取出12 g性信息素纯物质，命名为蚕蛾醇（Bombykol，反-10， 顺-12-十六碳二烯醇），这是世界上首次成功鉴定昆虫性信息素[5]。

此后，与昆虫研究相关的生物学、行为学、生理学、生物化学各学科的研究不断深入，最终形成了一门综合性很强的新兴学科——昆虫化学生态学。昆虫化学生态学的发展为性信息素研究的迅速发展注入强大活力，如触角电位技术（EAG）、单感器记录（SSR）等电生理技术为性信息素化合物活性测定提供了便利[6];气质联用仪（GC/MS）、气相色谱触角电位联用仪（GC-EAD）、气相色谱傅里叶变换红外光谱（GC/FT-IR）、液相色谱飞行时间质谱（LC/TOFMS）和全二维气相色谱飞行时间质谱（GC×GC/TOFMS）等色谱技术的发展大大提高了化合物的分析鉴定效率[7-8]。固相微萃取（SPME）和攪拌吸附萃取（SBSE）等性信息素高效提取方法降低了性信息素研究对昆虫数量的需求。此后性信息素研究进入快速发展期，越来越多的昆虫性信息素被相继鉴定。

自从蚕蛾性信息素被鉴定后，关于蛾类性信息素知识的增加，引起了人们对非鳞翅目昆虫，如双翅目、蜚蠊目、鞘翅目、半翅目性信息素的兴趣。性信息素研究多集中在鳞翅目和鞘翅目，其中鳞翅目共有超过700种蛾类性信息素被鉴定报道，另外有1 300余种蛾类的引诱剂被发现[9]。

1.2  性信息素嗅觉感受的基本原理

性信息素在求偶通讯中的功能主要是中长距离通讯与识别，所以性信息素对昆虫的交配与繁殖具有重要的意义。通常由雌虫的性信息素腺体分泌并向周围环境释放性信息素化合物，雄虫接收求偶信号，这个过程包括嗅觉感受器接收性信息素化合物、性信息素化合物在感器内的运输与消解、气味化学信号传导入脑形成求偶交配行为指令。

触角是昆虫接收性信息素的主要嗅觉器官。触角表面着生大量各种类型的感器，主要有毛形感器、锥形感器、刺形感器、栓锥感器、耳形感器和腔锥感器等类型[10]。通过茶尺蠖（Ectropis obliqua）扫描电镜共观察到8种不同类型的触角感器，即毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、耳形感器、栓锥形感器、鳞形感器和B?hm氏鬃毛，其中毛形感器是感受性信息素的主要感器类型[11]。当性信息素进入嗅觉感器内后，即与对应的性信息素结合蛋白（Pheromone binding proteins，PBP）结合，穿过淋巴液到达感器内嗅觉受体神经元（Olfactoryreceptor neurons，ORNs）的树突膜，与相应的气味受体（Odorant receptors，ORs）相互作用，从而激活嗅觉受体神经元产生膜电位，使气味化学信号转换为神经元电信号沿神经元轴突传入脑[12]。昆虫大脑通过触角叶接收到信号后，经过局域种间神经元的信息处理，再通过投射神经元传送到脑高级中枢[13]。

1.3  性信息素应用方式和策略

1.3.1 虫情监测

性信息素应用方式中，以虫情监测最为成功。性信息素诱捕器的捕获情况可以准确反映相应区域范围内是否存在目标昆虫以及种群密度情况。因此可以利用性信息素进行虫情监测从而为化学施药提供指导，如确定防治阈值、防治时机等[14-15]。此外，由于性信息素的特异性和高效性，可以在很低的虫口密度下监测昆虫，因此还在外来入侵昆虫或珍贵濒危昆虫种群的监测中发挥重要作用[16-17]。

通常利用性信息素诱捕器只能诱捕雄成虫，如何利用雄成虫的诱捕情况准确预测下一代幼虫的危害，还有很多重要因素需研究清楚，如性诱剂对目标害虫需具有高效的引诱力，才能准确反映出发生区内的虫口密度。性诱剂的引诱效果主要受性诱剂配方、缓释材料、诱捕器类型、诱捕器位置等因素影响，其中性诱剂的配方以及诱捕器类型是影响引诱力最重要的因素。此外，也需了解目标监测害虫的生物学习性，才能根据诱捕到的雄成虫的数量准确预测下一代幼虫的发生时间和数量。

1.3.2  交配迷向法

大部分昆虫的求偶通讯主要依靠感受性信息素来完成。交配迷向是通过人为释放性信息素制造性信息素味源，使得昆虫在求偶通讯中获得错误信号，进而延迟、减少或者阻止昆虫顺利找到异性完成交配，从而减少下一代虫口数量。交配迷向法是性信息素应用最多的一种策略[18-20]，尤其是一些种类昆虫性信息素引诱力较弱，不适宜采用大量诱杀法的时候，交配迷向是更为有效的防治方法[21-23]。交配迷向防治的目的是干扰害虫的求偶通讯，而非直接消灭，因此迷向剂通常不需要配套装置，降低了应用的成本。然而，交配迷向对性信息素化合物的用量要求却较大，因为空气中的性信息素浓度是决定交配迷向是否成功的重要因素。研究表明空气中性信息素浓度至少需要1 ng/m3才能有效干扰昆虫的求偶通讯，因此通常一个作物生长季节，每公顷需要10～100 g性信息素[21，24]才能发挥作用。

交配迷向的效果还与迷向剂配方密切相关，如果目标昆虫性信息素为单组分则直接使用该组分迷向，如果是2种或2种以上组分，则迷向剂需以其性信息素主成分为主。日本对艾尺蠖的迷向应用显示，当使用其性信息素主成分氧环3，顺6，顺9-十九碳二烯（epo3， Z6， Z9-19： H）为迷向剂，以3 000个/hm2的密度使用时，迷向率可达100%，而使用其性信息素次要成分顺3，顺6，顺9-十九碳三烯（Z3， Z6， Z9-19： H）为迷向剂，等密度使用迷向率仅为20%[25]。

1.3.3  大量诱杀法

大量诱杀法是通过性诱剂大量吸引1种性别或雌雄2种性别昆虫，再结合大容量的诱捕器或化学农药将被引诱的昆虫消灭，从而阻止害虫有效地繁殖后代[26]。相比于交配迷向法，大量诱杀法对性信息素的使用量相对较低，适于性信息素原料成本较高的害虫种类，但是与化学农药结合使用并不适用于有机作物上。如在南亚地区，茄黄斑螟（Leucinodes orbonalis）是为害茄子十分严重的一种鳞翅目害虫，由于其幼虫钻蛀的特性以及抗药性产生较快，常规化学农药防治效果并不理想。Cork等[27]对茄黄斑螟的性信息素比例、剂量、诱捕器以及田间设置等因素进行了研究，开发出一种大量诱杀技术。通过该技术，使当地茄子产量增加50%以上。由于使用性诱剂，减少了化学农药施用，天敌数量增加，螨类和粉虱等次要害虫数量也有所下降。

2  茶树害虫性信息素研究进展

2.1  已鉴定性信息素的茶树害虫种类

茶树害虫性信息素研究以中日两国为主，日本于20世纪70年代开始进行了茶小卷夜蛾、茶长卷叶蛾、茶细蛾等害虫的性信息素研究，中国则于20世纪90年代开始进行以茶尺蠖为代表的主要害虫性信息素研究。当前茶树害虫性信息素研究以鳞翅目害虫为主，另有少量半翅目种类。到目前为止，茶树害虫中共有18种昆虫的性信息素被成功分离鉴定，其中鳞翅目昆虫15种，半翅目昆虫3种（表1）。

2.2  灰茶尺蠖和茶尺蠖种群的地理分布

灰茶尺蠖和茶尺蠖是我國茶区2种形态相似的蛾类近缘种，以啃食嫩叶为生，严重影响茶叶的产量和质量，给茶叶生产造成巨大的经济损失。由于性信息素存在高度的种特异性，只有掌握这2种尺蠖种群的地理分布，才能精准指导在相应尺蠖的发生区使用合适的性诱剂。中国农业科学院茶叶研究所从我国产茶省份收集了尺蠖标本，采用基于线粒体COⅠ基因的分子鉴定技术，基本掌握了灰茶尺蠖和茶尺蠖种群在我国茶区的地理分布，为性信息素的精准应用奠定了基础。研究结果显示，江苏省无锡和苏州地区为茶尺蠖种群分布区域;苏浙皖交界的镇江、宣城和杭州地区是茶尺蠖和灰茶尺蠖的混发区;除了以上的2种尺蠖混发区外，全国茶区均为灰茶尺蠖种群分布区域[49]。

2.3  灰茶尺蠖和茶尺蠖求偶通讯种间隔离

通常蛾类近缘种的性信息素成分相似或者部分相同，甚至完全一致。到底灰茶尺蠖和茶尺蠖是如何实现求偶通讯的种间隔离，对性信息素的应用十分重要。由于灰茶尺蠖和茶尺蠖的高度相似性，给二者的性信息素鉴定与研究带来了一定的困扰，为此笔者对灰茶尺蠖和茶尺蠖性信息素进行了重新鉴定分析。灰茶尺蠖的性信息素成分有3种，分别是顺3，顺6，顺9-十八碳三烯、顺3，顺6，顺9-十九碳三烯和顺3，顺9-6，7-环氧十八碳二烯，其中顺3，顺6，顺9-十八碳三烯和顺3，顺9-6，7-环氧十八碳二烯两种成分，对灰茶尺蠖具有强烈的引诱作用，而对茶尺蠖没有引诱作用，成功对茶尺蠖雄虫实现了求偶通讯种间隔离，其他微量成分不参与到种间隔离;而茶尺蠖的性腺内有4种性信息素成分，分别是顺3，顺6，顺9-十八碳三烯、顺3，顺9-6，7-环氧十八碳二烯、顺3，顺6，顺9-十九碳三烯和顺3，顺9-6，7-环氧十九碳二烯，其中顺3，顺9-6，7-环氧十九碳二烯是灰茶尺蠖雌蛾缺少、茶尺蠖雌蛾特有的成分，该物质在这2种近缘种求偶化学通讯的种间隔离中发挥重要作用，此外顺3，顺6，顺9-十八碳三烯在性信息素中的比例也是2种尺蠖种间隔离的因素之一[40]。该2种尺蠖求偶通讯的种间隔离机制的阐明，更好地指导性信息素的应用技术研究，实现利用性信息素有效防控灰茶尺蠖和茶尺蠖的目的。

除上述茶树害虫性信息素研究进展外，茶树害虫微量成分鉴定与功能[29，33，45]、性信息素多态性[39，50]、性信息素的手性结构与生理活性[30，34，39]、性信息素的嗅觉感受机制[51-53]、性信息素生物合成调节机制[39，54]等方面亦有长足发展。

3  茶树害虫性信息素防控技术应用

3.1  性信息素虫口监测在茶树害虫防治中的应用

茶蚕是我国一种重要的茶树食叶害虫，严重为害时其幼虫可将整株茶树的叶片取食殆尽，近年来在海南、湖南、安徽和广东等省份局部区域为害较重。中国农业科学院茶叶研究所对我国海南和安徽地区茶蚕性信息素进行分析鉴定，并明确了适用于茶蚕虫口监测的性诱剂配方。使用该性诱剂对海南五指山地区茶园的茶蚕进行了连续6个月的监测，结果证明利用性信息素监测茶蚕是一种准确、高效的方法。监测数据显示，海南五指山地区5—10月共有2代茶蚕发生。自5月7日调查第一代成虫，低虫口密度持续约1个月，至6月7日成虫虫口增加，6月17日达到虫口高峰，10 d后虫口密度降低。第二代成虫虫口自7月27日开始增加，8月7日达到高峰，虫口高峰持续时间较长，到9月7日后虫口开始下降。

长期以来，日本茶园主要依靠黑光灯监测虫情，自茶园害虫性信息素被陆续鉴定后，逐渐应用性信息素监测装置监测茶园害虫发生情况。目前广泛利用性诱剂监测茶小卷叶蛾、茶长卷叶蛾、茶细蛾、桑盾蚧等害虫。日本国立蔬菜茶叶研究所植保课题组已经连续30年利用性诱剂对静冈地区的三大主要害虫——茶小卷叶蛾、茶长卷叶蛾、茶细蛾进行监测，积累了大量的数据，为指导害虫防治和研究种群生态提供了指导。

3.2  性信息素交配迷向在茶树害虫防治中的应用

茶小卷叶蛾是一种重要的茶树芽叶害虫，是为害日本茶园最严重的一种害虫，可造成20%以上的减产。因此，日本对茶小卷叶蛾进行了深入的研究。1979年，茶小卷叶蛾性信息素组分被鉴定为顺-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯、顺-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯、反-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯和10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯。1983年茶小卷叶蛾的性信息素迷向剂商品问世，在日本最大的产茶地——静冈县全面推广，考虑到茶叶生产中另一种卷叶蛾——茶卷叶蛾的发生，于是将2种卷叶蛾均含有的性信息素组分顺-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯作为2种卷叶蛾通用的性信息素迷向剂推广应用。使用该性信息素的迷向丝采用20 cm长的塑料管制成，管内填充封入0.6～1.5 mg性信息素，迷向丝命名为Hamaki-con[55]。应用方法为每公顷茶园悬挂300～400个性信息素迷向剂丝，即每隔1.5～1.8 m放置1个，最初几年的迷向防治效果达到96%。

推广使用十几年后，迷向防治效果下降到50%以下。长期使用性信息素迷向防治的地区，茶小卷叶蛾已经对顺-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯产生了抗性，长期的选择压力下抗性种群雌虫合成了更多的顺-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯，从而导致雄虫对低剂量顺-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯不敏感[56]。为消除茶小卷叶蛾对单组分迷向剂的抗性，将茶小卷叶蛾其他3种性信息素组分按比例添加后，茶小卷叶蛾抗性种群的迷向防治效果又上升到99%[57]，新的茶小卷叶蛾迷向剂重新在日本登记销售并使用。最近，日本科学家在原有迷向丝的基础上又开发出迷向绳，新产品的优势在于不再需要将大量的迷向丝均匀悬挂于茶园，只需将迷向绳绕茶园一周固定好即可，进一步节省了人力成本。

3.3  性信息素诱杀技术在茶树害虫防治中的应用

目前，灰茶尺蠖性信息素诱杀技术在茶树害虫防治中应用面积最大、最为成功。灰茶尺蠖性信息素被鉴定报道以后，中国农业科学院茶叶研究所对灰茶尺蠖的性信息素诱杀技术进行了全面系统的研究，完成了性信息素比例、剂量、缓释载体、诱捕器类型、诱捕器高度和诱捕器间距等主要应用参数的研究，形成一整套诱杀技术，即灰茶尺蠖性信息素2种有效成分以4∶6的比例，1 mg的剂量下具有最佳的引诱活性;性信息素以异戊二烯橡胶塞为缓释载体对灰茶尺蠖雄虫具有最好的引诱效果，效果优于硅胶塞和PVC毛细管;筛选的各种诱捕器中，船型诱捕器最适合引诱灰茶尺蠖;当诱捕器置于茶树上部25 cm时，引诱效果最好;诱捕器保持15 m的间距时，诱捕效率最高[58]。该研究结果可为灰茶尺蠖性信息素应用提供科学依据。

为评估性信息素诱杀技术对灰茶尺蠖的控制效果，进行了大面积诱杀试验。长期虫口调查发现，性诱剂诱杀技术对灰茶尺蠖成虫种群密度具有良好的控制作用。在4—10月的24次调查中，共有15次处理区的灰茶尺蠖虫口密度显著低于对照区，尤其在每代成虫的羽化高峰期，可显著降低雄成虫虫口密度，降低雌蛾交配成功率。进一步的田间防效试验结果显示，使用灰茶尺蠖性诱剂防治1代成虫，下一代幼虫虫口防效为49.27%，连续防治2代成虫，下一代幼虫虫口防效为67.16%[59]。

由于灰茶尺蠖性信息素诱杀技术具有良好的效果和环保的特点，自2017年开始小面积示范推广以来，应用面积逐年增加。目前，已在17个省（市）的茶园推广应用，包括浙江、福建、江西、湖南、贵州、云南、广东、广西、海南、四川、重庆、湖北、河南、江苏、山东、陕西、安徽，总应用面积超过1万hm2。

4  展望

茶叶是我国重要农产品之一，我国茶园面积和茶叶产量均位居世界首位。统计资料显示，2021年我国茶园面积已达316万hm2。茶产业是我国茶区的传统农业主导产业，在农村经济、农民收入和出口创汇中占有重要地位。由于茶叶良好的经济效益，茶农为保证稳定的产量，生产中过分依赖于化学农药，给茶叶质量安全带来了风险和挑战。尽管目前茶叶的质量合格率在农产品中处于优秀地位，但作为健康饮料，人们对茶叶质量安全的要求更为严苛。因此生产上亟待一些新的防控技术来替代或降低化学农药的使用。采用性信息素对有害昆虫进行防控，是在保护环境的前提下有效控制害虫的可行途径之一。应用昆虫性信息素进行防治具有灵敏度高、防治效果好、使用方便、不污染环境、不杀伤天敌及价格低廉等特点。近年来，茶树植保科技人员在茶树害虫性信息素鉴定、高效配方筛选、高效配套装置研发、应用技术研发和求偶通讯机理等方面开展了科研攻关。茶树害虫性信息素产品逐渐系列化、配套应用技术逐渐成熟化、应用面积逐渐规模化，相信在绿色发展的大背景下，茶树害蟲性信息素防控必将获得更大的发展。

参考文献

[1] 韦卫， 赵莉蔺， 孙江华. 蛾类性信息素研究进展[J]. 昆虫学报， 2006， 49（5）： 850-858.

[2] 孟宪佐. 我国昆虫信息素研究与应用的进展[J]. 昆虫知识，2000， 37（2）： 75-84.

[3] RAINA A K. Neuroendocrine control of sex pheromone biosynthesis in Lepidoptera [J]. Annual Review of Entomology， 1993， 38（1）： 329-349.

[4] SCHNEIDER D. 100 years of pheromone research： An essay on Lepidoptera[J]. Naturwissenschaften， 1992， 79（6）： 241-250.

[5] 陈宗懋. 茶树害虫化学生态学[M]. 上海： 上海科学技术出版社， 2013： 207-208.

[6] 蔡双虎， 程立生. 昆虫性信息素的研究进展[J]. 华南热带农业大学学报， 2002， 8（1）： 47-53.

[7] YAMAZAWA H， YAMAMOTO M， KARASAWA K I， et al. Characterization of geometrid sex pheromones by electrospray ionization time-of-flight mass spectrometry [J]. Journal of Mass Spectrometry， 2003， 38： 328-332.

[8] KALINOV? B， JIRO? P， ?D' ?REK J， et al. GC×GC/TOF MS technique——A new tool in identification of insect pheromones： Analysis of the persimmon bark borer sex pheromone gland[J]. Talanta， 2006， 69（3）： 542-547.

[9] ANDO T， YAMAMOTO M. Semiochemicals containing lepidopteran sex pheromones： Wonderland for a natural product chemist[J]. Journal of Pesticide Science， 2000， 45（4）： 191-205.

[10] KOH Y H， PARK K C， BOO K S. Antennal sensilla in adult Helicoverpa assulta （Lepidoptera： Noctuidae）： Morphology， distribution， and ultrastructure[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1995， 88（4）： 519-530.

[11] MA L， BIAN L， LI Z Q， et al. Ultrastructure of chemosensilla on antennae and tarsi of Ectropis obliqua （Lepidoptera： Geometridae） [J]. Annals of The Entomological Society of America， 2016， 109（4）： 574-584.

[12] LEAL W S. Odorant reception in insects： Roles of receptors， binding proteins， and degrading enzymes[J]. Annual Review of Entomology， 2013， 58： 373-391.

[13] 董鈞锋， 赵新成， 王桂荣. 烟青虫对性信息素的感受和编码机制[J]. 中国生物防治学报， 2015， 31（4）： 568-574.

[14] 曾纪康. 性诱剂预测水稻第一代二化螟发生期初报[J]. 植物保护， 1986， 12（5）： 33-34.

[15] 杨辅安， 韦永保， 祝春强.用二化螟性诱剂代替测报灯进行二化螟发生期预测[J]. 植物保护， 2000， 26（2）： 14-16.

[16] EL-SAYED A M， SUCKING D M， WEARING C H， et al. Potential of mass trapping for long-term pest management and eradication of invasive species[J]. Journal of Economic Entomology， 2006， 99（5）：1550-1564.

[17] LIEBHOLD A M， TOBIN P C. Population ecology of insect invasions and their management[J]. Annual Review of Entomology， 2008， 53（1）： 387-408.

[18] KNIGHT A L， STELINSKI L L， HEBERT V， et al. Evaluation of novel semiochemical dispensers simultaneously releasing pear ester and sex pheromone for mating disruption of codling moth （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Journal of Applied Entomology， 2012， 136（1/2）： 79-86.

[19] WITZGALL P， STELINSKI L， GUT L， et al. Codling moth management and chemical ecology[J]. Annual Review of Entomology， 2008， 53（1）： 503-522.

[20] STELINSKI L L， GUT L J， MILLER J R. An attempt to increase efficacy of moth mating disruption by co-releasing pheromones with kairomones and to understand possible underlying mechanisms of this technique[J]. Environmental Entomology， 2013， 42（1）： 158-166.

[21] BENGTSSON M， KARG G， KIRSCH P A， et al. Mating disruption of pea moth Cydia nigricana F. （Lepidoptera： Tortricidae） by a repellent blend of sex pheromone and attraction inhibitors[J]. Journal of Chemical Ecology， 1994， 20（4）： 871-887.

[22] CORK A， DESOUZA K， KRISHNAIAH K， et al. Control of yellow stem borer， Scirpophaga incertulas （Walker） （Lepidoptera： Pyralidae） by mating disruption on rice in India： Effect of unnatural pheromone blends and application time on efficacy[J]. Bulletin of Entomological Research， 1996， 86（5）： 515-524.

[23] STELINSKI L L， MILLER J R， ROGERS M E. Mating disruption of citrus leafminer mediated by a noncompetitive mechanism at a remarkably low pheromone release rate[J]. Journal of Chemical Ecology， 2008， 34（8）： 1107-1113.

[24] CORK A， SOUZA K D， HALL D R， et al. Development of PVC-resin-controlled release formulation for pheromones and use in mating disruption of yellow rice stem borer， Scirpophaga incertulas [J]. Crop Protection， 2008， 27（2）： 248-255.

[25] OHTANI K， WITJAKSONO， FUJUMOTO T， et al. Mating disruption of the Japanese giant looper in tea gardens permeated with synthetic pheromone and related compounds[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2001， 100： 203-209.

[26] 孟憲佐. 昆虫性信息素的应用[J]. 生物学通报， 1997， 32（3）： 46-47.

[27] CORK A， ALAM S N， ROUF F M， et al. Development of mass trapping technique for control of brinjal shoot and fruit borer， Leucinodes orbonalis （Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Bulletin of Entomological Research， 2005， 95（6）： 589-596.

[28] TAMAKI Y， NOGUCHI H， YUSHIMA T. Two sex pheromone of the smaller tea tortrix： Isolation， identification， and synthesis[J]. Applied Entomology and Zoology， 1971， 6（3）： 139-141.

[29] TAMAKI Y， NOGUCHI H， SUGIE H， et al. Minor component of the female sex-attractant pheromone of smaller tea tortrix moth （Lepidoptera： Tortricidae）： Isolation and identification[J]. Applied Entomology and Zoology. 1979， 14（1）： 101-113.

[30] TAMAKI Y， SUGIE H. Biological activities of R- and S-10-methyldodecyl acetates， the chiral component of the sex pheromone of the smaller tea tortrix moth （Adoxophyes sp.， Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Applied Entomology and Zoology， 1983， 18（2）： 292-294.

[31] 野口浩， 玉木佳男， 新井茂， 等. チャハマキの合成性フェロモンの野外における誘引性[J]. 日本応用動物昆虫学会誌， 1981， 25（3）： 170-175.

[32] KOCHANSKY J P， ROELOFS W L， SIVAPALAN P. Sex pheromone of the tea tortrix moth （Homona coffearia Neitner）[J]. Journal of Chemical Ecology， 1978， 4（6）： 623-631.

[33] WAKAMURA S， YASUDA T， ICHIKAWA A， et al. Sex attractant pheromone of the tea tussock moth， Euproctis pseudoconspersa （Strand） （Lepidoptera： Lymantriidae）： Identification and field attraction[J]. Applied Entomology and Zoology， 1994， 29（3）： 403-411.

[34] ICHIKAWA A， YASUDA T， WAKAMURA S. Absolute configuration of sex pheromone for tea tussock moth， Euproctis pseudoconspersa （Strand） via synthesis of （R）-and （S）-10，14-dimethyl-1-pentadecyl isobutyrates[J]. Journal of Chemical Ecology， 1995， 21（5）： 627-634.

[35] WAKAMURA S， ICHIKAWA A， YASUDA T， et al. EAG and field responses of the male tea tussock moth， Euproctis pseudoconspersa （Strand） （Lepidoptera： Lymantriidae） to （R）-and （S）-Enantiomers and Racemic Mixture of l0，14-dimethyl pentadecyl isobutyrate[J]. Applied Entomology and Zoology， 1996， 31（4）： 623-625.

[36] YASUDA T， YOSHII S， WAKAMURA S. Identification of sex attractant pheromone of the browntail moth， Euproctis similis （Fuessly） （Lepidoptera： Lymantriidae）[J]. Applied Entomology and Zoology， 1994， 29（1）： 21-30.

[37] YASUDA T， YOSHII S， WAKAMURA S， et al. Identification of sex attractant pheromone components of the tussock moth， Euproctis taiwana （Shiraki） （Lepidoptera： Lymantriidae）[J]. Journal of Chemical Ecology， 1995， 21（11）： 1813-1822.

[38] ANDO T， TAGUCHI K Y， UCHIYAMA M， et al. Female sex pheromone of the tea leafroller， Caloptilia theivora Walsingham （Lepidoptera： Gracillariidae）[J]. Agricultural and Biological Chemistry， 1985， 49（1）： 233-234.

[39] ANDO T， OHTANI K， YAMAMOTO M， et al. Sex pheromone of Japanese giant looper， Ascotis selenaria cretacea： Identification and field tests[J]. Journal of Chemical Ecology， 1997， 23（10）： 2413-2423.

[40] LUO Z X， LI Z Q， CAI X M， et al. Evidence of premating isolation between two sibling moths： Ectropis grisescens and Ectropis obliqua （Lepidoptera： Geometridae）[J]. Journal of Economic Entomology， 2017， 110（6）： 2364-2370.

[41] 罗宗秀，李兆群，蔡晓明，等. 灰茶尺蛾性信息素的初步研究[J]. 茶叶科学， 2016， 36（5）： 537-543.

[42] MA T， XIAO Q， YU Y G， et al. Analysis of tea Geometrid （Ectropis grisescens） pheromone gland extracts using GC-EAD and GC x GC/TOFMS[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2016， 64（16）： 3161-3166.

[43] WAKAMURA S， TANAKA H， MASUMOTO Y， et al. Sex pheromone of the blue-striped nettle grub moth Parasa lepida （Cramer） （Lepidoptera： Limacodidae）： Identification and field attraction[J]. Applied Entomology and Zoology， 2007， 42（3）： 347-352.

[44] LUO Z X， CAI X M， LI Z Q， et al. Identification of sex pheromone of Miltochrista striata （Lepidoptera： Arctiidae）[J]. Journal of Economic Entomology， 2019， 112（2）： 665-670.

[45] HO H Y， TAO Y T， TSAI R S， et al. Isolation， identification， and synthesis of sex pheromone components of female tea cluster caterpillar， Andraca bipunctata Walker （Lepidoptera： Bombycidae） in Taiwan[J]. Journal of Chemical Ecology， 1996， 22（2）： 271-285.

[46] HEATH R R， MCLAUGHLIN J R， TUMLINSON J H， et al. Identification of the white peach scale sex pheromone[J]. Journal of Chemical Ecology， 1979， 5（6）： 941-953.

[47] HAN B Y， WANG M X， ZHENG Y C， et al. Sex pheromone of the tea aphid， Toxoptera aurantii （Boyer de Fonscolombe） （Hemiptera： Aphididae）[J]. Chemoecology， 2014， 24： 179-187.

[48] 張涛. 绿盲蝽（Apolygus lucorum）性信息素的提取鉴定及应用研究[D]. 北京： 中国农业科学院， 2011： 16-29.

[49] LI Z Q， CAI X M， LUO Z X， et al. Geographical distribution of Ectropis grisescens （Lepidoptera： Geometridae） and Ectropis obliqua in China and description of an efficient identification method[J]. Journal of Economic Entomology， 2019，112（1）： 277-283.

[50] KOU R， TANG D S， CHOW Y S， et al. Sex pheromone components of female smaller tea tortrix moth， Adoxophyes sp. （Lepidoptera： Tortricidae） in Taiwan [J]. Journal of Chemical Ecology， 1990， 16（4）： 1409-1415.

[51] LI Z Q， CAI X M， LUO Z X， et al. Comparison of olfactory genes in two Ectropis species： Emphasis on candidates involved in the detection of Type-II sex pheromones[J]. Frontiers in Physiology， 2018， 9： 1-13.

[52] SU L， WANG Q， ZHANG Y X， et al. The sensilla trichodea-biased EoblPBP1 binds sex pheromones and green leaf volatiles in Ectropis obliqua Prout， a geometrid moth pest that uses Type-II sex pheromones[J]. Journal of Insect Physiology， 2019，116：17-24.

[53] FU X B， ZHANG Y L， QIU Y L， et al. Physicochemical basis and comparison of two type II sex pheromone components binding with pheromone-binding protein 2 from tea geometrid， Ectropis obliqua[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2018， 66（50）： 13084-13095.

[54] MIYAMOTO T， YAMAMOTO M， ONO A， et al. Substrate specificity of the epoxidation reaction in sex pheromonebiosynthesis of the Japanese giant looper （Lepidoptera： Geometridae） [J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology， 1999， 29： 63-69.

[55] TAMAKI Y， NOGUCHI H， SUGIE H. Selection of disruptants of pheromonal communication in both the smaller tea tortrix moth and tea tortrix moth[J]. Applied Entomology and Zoology， 1983， 27： 124-130.

[56] MOCHIZUKI F， NOGUCHI H， SUGIE H， et al. Sex pheromone communication from a population resistant to mating disruptant of the smaller tea tortrix， Adoxophyes honmai Yasuda （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Applied Entomology and Zoology， 2008， 43（2）： 293-298.

[57] MOCHIZUKI F， FUKUMOTO T， NOGUCHI H， et al. Resistance to a mating disruptant composed of （Z）-11-tetradecenyl acetate in the smaller tea tortrix， Adoxophyes honmai （Yasuda） （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Applied Entomology and Zoology， 2002， 37（2）： 299-304.

[58] 羅宗秀， 苏亮， 李兆群， 等. 灰茶尺蠖性信息素田间应用技术研究[J]. 茶叶科学， 2018， 38（2）： 449-457.

[59] LUO Z X， MAGSI D H， LI Z Q， et al. Development and evaluation of sex pheromone mass trapping technology for Ectropis grisescens： A potential integrated pest management strategy[J]. Insects， 2020， 11（1）： 15.