游牧与定居放牧下山地草甸草地植物群落特征分析

吕文钧，吐尔逊娜依·热依木，雪热提江·麦提努日，张青青

(新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】天山北坡中段位于新疆乌苏市至乌鲁木齐市的南部山区，草地类型丰富多样，自低山至高山分布着典型的垂直带谱[1]，其中山地草甸草地植物种类丰富，优良牧草繁多，在新疆季节畜牧业中起到了关键作用[2]。该地区放牧历史悠久，在长期畜牧业发展中，形成春夏秋冬四个季节放牧牧场[3]。牧民定居工程改变了传统畜牧业的放牧方式，逐步使传统的四季游牧向冷季舍饲、暖季放牧的放牧方式过渡[4-5]，天山北坡中段山地草甸草地的冬季牧场作为牧民基本草场放牧利用，存在游牧与定居2种放牧利用方式。目前仍存在一定比例的游牧牧户维持四季游牧生产方式，即冷季在冬季牧场放牧，在天山北坡中段山地草甸草地上游牧和定居放牧方式并存。研究游牧与定居2种放牧方式对新疆天山北坡中段山地草甸植物群落数量特征及多样性的影响，对该区域冬季牧场合理利用有重要意义。【前人研究进展】随着放牧强度的递增，植物群落中的优势种、植物多样性呈先上升后下降的趋势[6-7]；草地生产力与植物多样性呈正相关关系[8-9]；适度放牧提高了植物多样性，提高生态系统稳定性，植物生产力及其与多样性的关系更依赖于植物多样性水平，更高的植物多样性具有更好的生态稳定性[10]。【本研究切入点】目前对内蒙古温带草原、甘肃荒漠草原及祁连山高寒草原冬季放牧对植物群落特征和物种多样性的影响做了研究[11-13]，但是对新疆天山北坡中段山地草甸冬季放牧相关研究尚未见报道，天山北坡中段游牧在冬季牧场时间较长而定居放牧在冬季牧场不放牧或放牧时间较短。游牧与定居条件下冬季放牧对山地草甸植物数量特征和植物多样性作用尚未清楚。研究游牧与定居放牧2种方式对天山北坡中段山地草甸草地植物群落数量特征及多样性的影响。【拟解决的关键问题】以天山北坡中段昌吉市阿什里哈萨克民族乡的冬季牧场为研究对象，测定游牧与定居放牧下不同放牧强度的草地植物重要值、地上现存量及植物多样性指数等指标，对比分析游牧与定居放牧对山地草甸草地植物数量特征及植物多样性的影响，为天山北坡中段冬季牧场合理放牧利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于天山北坡中段中高山带昌吉市阿什里乡冬季牧场，冬季牧场地理位置为E 86°40′～86°43′，N 43°34′～44°35′，海拔高度为1 900～2 200 m，属于中温带大陆性干旱气候，降水量夏季多、冬季较少，年降水量169～220 mm，年平均气温为6.8℃，1月最低气温为-17.7℃，无霜期为166～174 d。土壤类型为山地黑钙土，草地类型为温性山地草甸，以多年生草本植物占优势地位，植物群落优势种为细果苔草(Carexstenocarpa)、野韭菜(Alliumsp.)、醉马草(Achnatheruminebrians)、溚草(Koeleriacristata)，伴生种有委陵菜(Potentillasp.)、针茅(Stipacapillata)、黄芪(Astragalussp.)、草原糙苏(Phlomispratensis)等。

游牧与定居放牧草场草地面积在2.73～2.85 hm2，放牧家畜以绵羊为主，绵羊品种为新疆细毛羊或当地哈萨克羊，每户放牧家畜数量接近(绵羊数量：100±10只)，放牧方式以新疆细毛羊、哈萨克马和新疆褐牛为主的天然混合放牧。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

选择草地类型、草地面积、家畜数量和种类相近的6个牧户的冬季放牧草场作为研究区，其中3个牧户为定居牧户，分别标记为S1、S2、S3，已经在平原区实现了定居，拥有天然草地，在冬季牧场不进行放牧或短期放牧+舍饲；3个牧户为游牧牧户，分别标记为N1、N2、N3，在中山带有夏季和冬季牧场，冷季在冬季牧场放牧+补饲。冬季牧场研究区依据植物群落优势种差异、群落盖度和地上现存量的变化划分放牧强度，放牧强度设置为轻度放牧(Lightly grazing，LG)、重度放牧(Heavily grazing，HG)和1个无放牧区(围栏打草场)作为对照(CK)。冬季游牧时间从2018年11月到翌年3月(约150 d)，围栏打草场刈割时间在每年8月15～20日左右，刈割次数为1年1次。表1

表1 游牧与定居不同放牧强度设置Table 1 Different grazing intensity settings for nomadic and settled

于2019年8月15～20日进行野外植被样方取样，在游牧与定居放牧处理下的每一个牧户的轻度放牧区、重度放牧区和对照区(CK)各随机取5个1 m2的样方，每个牧户计取15个样方，共90个样方。计数法记录每个样方植物物种组成，用卷尺测量植株的自然高度，当植株个体数量超过5株时，测定5株的高度再求平均值，不足5株时测定实际株数；群落盖度以目测法测定。将1 m2的样方内所有植物齐地面刈割收集装入纸袋内，带回实验室置于65℃烘箱中，烘至恒重后称重，即为地上现存量。

1.2.2 多样性

植物多样性采用Margalef丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)进行表征[14]。

重要值=(相对盖度+相对密度+相对高度+相对地上现存量)×100/4.

Margalef丰富度指数(Ma)：Ma=(S-1)/lnN.

Shannon-Wiener指数(H)：H=-∑PilnPi.

Simpson优势度指数(D)：D=1-∑(Pi2).

Pielou均匀度指数(Jp)：Jp=[-∑PilnPi]/lnS.

式中：S为样方内各物种的种类之和；N为样方内各物种的个体数之和；i为样方内第i类物种。Pi表示第i种的个体数目占群落中所有物种的个体总数的比值。

1.3 数据处理

利用Excel 2010软件对数据进行初步整理并用Sigmaplot 10.0软件绘图，用IBM SPSS Statistic 20.0统计软件对数据进行单因素方差分析和相关性方差分析比较不同放牧处理间相关指标的差异性(P<0.05)，用平均值(Mean)±标准差(SE)表示结果。

2 结果与分析

2.1 游牧与定居放牧对植物群落种类组成影响

研究表明，游牧与定居放牧区共有42种植物，分属于17科37属，其中游牧区共有13科28属32种，定居放牧区共有16科33属37种。游牧CK有10科17属20种，主要优势种为野韭菜、细果苔草、溚草；游牧轻度放牧有12科21属22种，主要优势种为细果苔草、多裂委陵菜、草原糙苏；游牧重度放牧有8科15属16种，主要优势种为细果苔草、醉马草、针茅。定居CK有15科17属19种，主要优势种为细果苔草、草地早熟禾、草原糙苏、多叶委陵菜；定居轻度放牧有13科27属28种，主要优势种为细果苔草、草原糙苏、针茅；定居重度放牧有8科14属15种，主要优势种为醉马草、细果苔草、针茅。

与定居放牧区相比，游牧区总植物种类数量减少5种，下降13.51%，游牧与定居放牧区重度放牧植物种类数目最少，部分植物如箭头唐松草、草地早熟禾等甚至在重度放牧干扰下消失；游牧与定居放牧区溚草、细果苔草和高山黄芪在CK、轻度放牧、重度放牧均有出现；草地老鹳草、草原糙苏、平车前只存在游牧与定居放牧区CK、轻度放牧；天山蓟、藜仅在游牧与定居放牧区重度放牧出现。表2

2.2 游牧与定居放牧对植物重要值的影响

研究表明游牧区，CK野韭菜的重要值最大(22.29)，然后依次为细果苔草、溚草、草原糙苏。重要值分别是10.39、8.09和7.72。与CK相比，轻度放牧、重度放牧野韭菜重要值分别是3.80和1.27，降幅为83.40%和94.30%。随着放牧强度的递增，溚草、白车轴草等植物的重要值呈下降趋势，与之相反是小果鹤虱、高山黄芪、阿尔泰狗娃花等植物随着放牧强度的增加呈现先上升后下降的趋势，均在轻度放牧达到最高。醉马草是放牧干扰下重要值增长最多的植物，在CK、轻度放牧、重度放牧重要值依次为1.45、0、24.25，CK、重度放牧与轻度放牧相比，升幅为94.02%和100%。针茅、细果苔草的重要值在重度放牧最高，与CK相比增加13.15%、57.76%。

定居放牧区，细果苔草在CK、轻度放牧和重度放牧下重要值分别是21.62、15.66和23.75，其中在CK和轻度放牧下均为最大值，在重度放牧植物重要值中排名第二仅次于醉马草(26.18)，细果苔草在CK、轻度放牧和重度放牧均属于优势种。高山黄芪在CK、轻度放牧和重度放牧下重要值分别是5.00、5.88和5.81，CK与轻度放牧、重度放牧相比，重要值较为接近；与之相反是溚草在CK、轻度放牧和重度放牧下重要值分别是6.66、4.92和0.94，CK与轻度放牧、重度放牧相比，重要值差异显著。随着放牧强度的增加，溚草、点地梅等植物的重要值呈下降趋势；铁杆蒿、高山黄芪等植物重要值呈先上升后下降的趋势，均在轻度放牧达到最大值。与游牧区结果相似，定居放牧区醉马草在放牧干扰下重要值增长最多，与重度放牧相比，CK、轻度放牧升幅均为100%。在重度放牧干扰下群落优势种发生明显变化。表2

表2 不同放牧强度下植物种类组成及重要值Table 2 Plant species composition and important value under different grazing intensities

续表2 不同放牧强度下植物种类组成及重要值Table 2 Plant species composition and important value under different grazing intensities

2.3 游牧与定居放牧下植物群落特征的对比

研究表明，随着放牧强度的增加，游牧与定居放牧区植物高度、盖度、密度和地上现存量均发生明显变化，游牧区、植物高度、盖度、密度和地上现存量随着放牧强度的增加均呈下降趋势，为CK>轻度放牧>重度放牧(P<0.05)。与CK相比，轻度放牧、重度放牧植物高度、盖度、密度和地上现存量降幅分别为26.48%～13.23%、8.62%～30.43%、10.43%～34.09%和31.60%～54.84%。在定居放牧区，随着放牧强度的增加植物高度和地上现存量均呈上升趋势，为CK<轻度放牧<重度放牧(P<0.05)。与CK相比，轻度放牧、重度放牧植物高度和地上现存量升幅分别为53.95%～37.31%、35.41%～10.51%；植物盖度和密度均呈下降趋势，为CK>轻度放牧>重度放牧(P<0.05)，与CK相比，轻度放牧、重度放牧降幅分别为4.20%～25.26%、19.28%～35.22%。

游牧与定居放牧区的植物地上现存量CK、重度放牧存在显著差异(P<0.05)，CK游牧区显著高于定居放牧区，与游牧区相比，定居放牧区降低56.73%，重度放牧定居放牧区显著高于游牧区，与定居放牧区相比，游牧区降低32.69%；植物高度CK存在显著差异(P<0.05)，CK游牧区显著高于定居放牧区，与游牧区相比，定居放牧区降低51.49%；植物盖度轻度放牧、重度放牧存在显著差异(P<0.05)，轻度放牧、重度放牧定居放牧区均显著高于游牧区，与定居放牧区相比，游牧区降幅分别为12.31%和11.32%，而其他指标在游牧与定居放牧区均无显著差异(P>0.05)。图1

2.4 游牧与定居放牧下植物群落多样性的对比

研究表明，游牧区Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数随放牧强度的增加均呈下降趋势(P<0.05)；定居放牧区Margalef丰富度指数随放牧强度的增加呈下降趋势(P<0.05)；而Pielou均匀度指数呈上升趋势(P<0.05)；Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数变化规律相同，均呈先上升后下降趋势(P<0.05)。

游牧与定居放牧区Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener多样性指数均在CK出现显著差异(P<0.05)，且Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener多样性指数CK游牧区均显著高于定居放牧区；游牧与定居放牧区Margalef丰富度指数轻度放牧出现显著差异(P<0.05)，轻度放牧定居放牧区显著高于游牧区，而其他指标在游牧与定居放牧区均无显著差异(P>0.05)。 图2

2.5 游牧与定居放牧下植物多样性指数与群落特征的相关性

研究表明，Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P<0.01)；Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数呈极显著正相关(P<0.01)；Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数呈极显著正相关(P<0.01)；Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和植物盖度呈极显著正相关(P<0.01)；植物密度和盖度呈极显著正相关(P<0.01)。Margalef丰富度指数和植物高度呈极显著负相关(P<0.01)，植物高度和盖度呈极显著负相关(P<0.01)，其他指标之间无极显著相关(P>0.01)。

注：不同大写字母表示同一放牧处理不同放牧方式间的差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示同一放牧方式不同放牧处理间的差异显著(P<0.05)。下同

图2 不同放牧强度下植物群落多样性指数特征Fig. 2 Diversity index of plant communities under different grazing intensities

Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P<0.01)；Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数呈极显著正相关(P<0.01)；Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数呈极显著正相关(P<0.01)；Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和植物盖度、地上现存量均呈极显著正相关(P<0.01)，植物密度和盖度呈极显著正相关(P<0.01)；其他指标之间无极显著相关(P>0.01)。表3

表3 游牧与定居放牧区植物多样性指数与群落特征的相关性Table 3 Correlation between plant diversity indexs and community characteristics in nomadic and settled grazing areas

3 讨 论

3.1 游牧与定居放牧对山地草甸草地植物种类组成的影响

游牧与定居放牧区草地植物种类数量在CK、轻度放牧、重度放牧分别是20、22、16种和19、28、15种。与游牧区相比，定居放牧区轻度放牧植物种类发生较大变化，数量增加6种，升幅为21.43%。有可能是定居适度干扰下草地植物较之游牧所受家畜采食胁迫性更小，有利于植物群落整体生长，进而使种群相对完整具有更高生态稳定性[15]。游牧与定居放牧区重度放牧植物种类数量均最少，与CK、轻度放牧相比，重度放牧植物种类降幅为20.00%～27.27%和21.05%～46.43%，与仁青吉等[16]研究不同放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植物群落物种组成的结论相似，原因是高强度放牧条件下，家畜选择性采食导致群落优势种最终演替为有害毒草或耐牧的杂类草[16]。研究发现，随着放牧强度的增加，高山黄芪、箭头唐松草、野韭菜等植物的重要值呈下降趋势，大部分植物如高山紫菀、草地老鹳草等仅在游牧与定居放牧区CK、轻度放牧出现，说明适度干扰下家畜采食优势种植物同时为伴生种提供生存空间和生长环境，抑制优势种生长趋势从而增加植物群落多样性[17]。

3.2 游牧与定居放牧对山地草甸草地植物群落数量特征的影响

草地植物群落特征的变化主要表现在植物群落种类组成和结构的改变，因草地类型和放牧强度的不同，研究结果也存在差异。放牧会使草地植物群落种类组成发生改变，直接影响到草地植物群落特征[18]。研究发现，游牧与定居放牧区植物盖度和密度均呈下降趋势，原因是放牧状态下，植物被啃食频率与无放牧区(围栏打草场)相比明显增加，家畜的摄食行为首先采食适口性较好的细果苔草、溚草、针茅等植物，导致植物群落中这些植物盖度降低，密度减少，甚至部分不耐践踏植物在植物群落中消失[19]。游牧与定居放牧区植物群落特征中高度和地上现存量变化最明显，游牧区，与CK相比，轻度放牧、重度放牧植物高度和地上现存量降幅分别为31.60%和44.76%；定居放牧区，与CK相比，轻度放牧、重度放牧植物高度和地上现存量升幅分别为23.67%和34.65%。游牧区家畜选择性采食行为首先是降低易采食的上层植物的高度和盖度，抑制这些植物的生长并降低与其他植物的竞争能力，植物高度、盖度和地上现存量发生明显改变，这与宋磊等[20]结论相似。醉马草是有毒植物，家畜不食，易与群落中其他种群形成竞争[21]。雪热提江·麦提努日等[22]通过在天山北坡中段山地草甸夏季牧场放牧试验中发现：随着放牧强度的增加，群落中适口性较好植物数量逐渐减少，优良植物所占比例不断降低，群落植物逐步被醉马草等有毒植物所替代，放牧干扰影响植物种类组成和群落结构。

3.3 游牧与定居放牧对山地草甸草地植物群落多样性的影响

草地植物群落的物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，可用α多样性指数测定其多样性指数值，并通过指数间相关关系的分析反映草地植物群落多样性水平[23]。目前国内大部分放牧试验研究结果都支持“中度干扰理论”[24]，认为在适度干扰下草地植物多样性和丰富性较高[25]。研究发现游牧区Simpson生态优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数随放牧强度的增加均呈下降趋势，这与刘文亭等[6]研究结论一致。定居放牧区Simpson生态优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数均呈先上升后下降趋势，原因可能是定居适度干扰下使少数先锋种入侵，随后在群落内定居，以提高群落中的物种多样性，从而使内部结构更加稳定，进而有较高的生产力。游牧和定居放牧区Margalef丰富度指数均呈下降趋势，造成这种现象是无放牧区(围栏打草场)消除家畜对植物群落干扰后，植物群落种类和密度没有受到影响，提高了植物群落的丰富度。重度干扰下，放牧抑制禾本科豆科植物生长优势，为杂草类提供合理生存空间，植物种类减少导致草地群落结构单一，丰富度和多样性下降[26]。与刘娜等[27]研究成果相似。而杨晶晶等[28]在天山北坡中段阿什里乡夏季牧场放牧试验中发现：随放牧强度增加植物多样性指数呈先减小后增大趋势；王明君等[29]发现草甸草原随放牧强度增加植物多样性呈先增加后降低的趋势，可能与草地类型、气候条件以及草地植物不同有关。

韩梦琪等[30]认为Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数与草地生产力之间都存在显著正相关关系；袁自强等[31]认为植物多样性指数与生产力之间没有必然的关联性。研究发现游牧与定居放牧区Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数均呈极显著正相关(P<0.01)；Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均呈极显著正相关(P<0.01)；Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均呈极显著正相关(P<0.01)；Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和植物盖度均呈极显著正相关(P<0.01)；植物盖度和密度均呈极显著正相关(P<0.01)，说明草地植物丰富度与多样性、丰富度、多样性与均匀度、植物盖度和密度等之间存在紧密联系，但是两者之间关系进展仍需进一步验证。

4 结 论

4.1游牧与定居放牧区随着放牧强度的增加，植物群落种类组成发生明显变化，适口性较好植物种类减少，其重要值降低，植物群落优势种逐步被杂类草及醉马草等替代。

4.2随着放牧强度的增加，游牧与定居放牧区植物密度和盖度均呈下降趋势，与CK相比，轻度放牧、重度放牧植物密度和盖度降幅分别为8.62%～30.43%、10.43%～34.09%、4.20%～25.26%和19.28%～35.22%。植物高度和地上现存量变化规律相同，游牧放牧区呈下降趋势，与CK相比，轻度放牧、重度放牧降幅分别为26.48%～13.23%和31.60%～54.84%；定居放牧区呈上升趋势，与重度放牧相比，CK、轻度放牧升幅分别为53.95%～37.31%和35.41%～10.51%。

4.3植物总种类数量表现为定居>游牧，与游牧区相比，定居放牧区植物种类增加5种；植物高度、密度、盖度和地上现存量变化均表现为定居>游牧，与游牧区相比，定居放牧区植物高度、密度、盖度和地上现存量升幅为23.45%、7.43%、9.42%和13.57%；Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson生态优势度指数随着放牧强度的递增均表现为定居>游牧。定居轻度放牧下植物种类最多，物种多样性和生态优势度维持较高水平。