‘V’形架式下5个鲜食葡萄品种光合日变化和光响应曲线特征参数比较

2022-03-22阿地力衣克木木合塔尔扎热茹先古丽买合木提王宝庆

新疆农业科学 2022年1期

阿地力·衣克木，木合塔尔·扎热，茹先古丽·买合木提，王宝庆

(1.新疆林科院科技推广处，乌鲁木齐 830063；2. 新疆林科院经济林研究所，乌鲁木齐 830063； 3. 吐鲁番市高昌区恰特喀勒乡林管站，新疆吐鲁番 838000)

0 引言

【研究意义】葡萄(VitisviniferaL．)为葡萄科(Vitaceae)葡萄属(Vitis)，该属包括70多个种，分布在我国的约有35种[1]。新疆是我国主要的葡萄产区之一，葡萄栽培历史悠久，种质资源丰富[2]，新疆葡萄富含多种维生素、糖类、酚类化合物、有机酸、蛋白质、花青素等营养成分[3-5]。新疆葡萄种植规模约达16.7×104hm2，其中鲜食和制干葡萄主要集中在吐鲁番、哈密、昌吉和克州，其它地方以房前屋后的分散种植模式为主[6]。近年来，新疆于田县引进多种葡萄新品种，新建了0.66×104余hm2(10×104余亩)的葡萄园，其中0.33×104余hm2(5×104余亩)是‘V’字形的新栽培模式。于田县属于干旱区，气候恶劣，空气干燥，沙尘天气多，降雨量少，蒸发量多，研究引进的葡萄品种在新栽培模式下的光合能力是判断葡萄生态适应能力及生长状况强弱的主要依据之一[7,8]。【前人进展研究】Ji等[9]研究表明，5年生新郁葡萄在吐鲁番的净光合速率(Pn)在11:00之前保持稳定增长，在11:00～14:00有“午休”现象，最低值为2.77 μmol/(m2·s)，新郁在新疆的极端天气下生长适应性良好。苏学德等[10]研究水肥耦合对干旱区滴灌克瑞森葡萄光合特性及产量的影响，克瑞森葡萄在花后30 d结果枝第1～9叶位的叶片光合速率呈先升高后下降的趋势，且第4叶位光合速率最高；营养枝第1～9叶位的光合速率呈逐渐下降的趋势，不同处理葡萄光合速率在花后60 d达到最高，随生育期推进呈先升高后下降趋势。Ma等[11]对温室和露地下两种早熟葡萄品种火焰无核和红旗特早光合能力进行比较，结果表明2个葡萄品种露地栽培的光合能力强于温室栽培；露地栽培火焰无核的净光合速率高于红旗特早，而温室栽培红旗特早较高，火焰无核适合于露地栽培，红旗特早更适合温室栽培。金莉等[12,13]研究结果表明，巨玫瑰和辽峰2个葡萄品种功能叶片净光合速率有明显的“午休现象”，推测是由非气孔限制因素引起的，“午休”后巨玫瑰净光合速率(Pn)能恢复到“午休”前的水平，但辽峰不能。邢燕江[14]对蓝宝石葡萄在各发育期所需的气象条件与尉犁县60年的气候资料进行对比分析，得出尉犁县的热量、光照、水分、霜期等气候条件适宜蓝宝石葡萄生长；春季大风、夏季高温酷暑和冬季严寒是影响蓝宝石葡萄产量和品质的主要气象灾害。【本研究切入点】虽然相关葡萄光合特征参数比较方面的研究较多，但是在和田地区于田县的恶劣气候条件下，葡萄光合适应性方面的研究尚未见报。亟需研究‘V’形架式下鲜食葡萄品种光合日变化和光合应曲线特征比较。【拟解决的关键问题】以克瑞森、新郁、火焰无核、巨玫瑰和蓝宝石为试材，测定‘V’形加栽培模式下的5个葡萄品种光合日变化趋势及光合速率(Pn)-光响应曲线特征参数，比较5个葡萄品种光合能力，为其科学田间管理技术的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于新疆于田县科克亚乡巴什艾格来村国有苗圃新品种种植区内，于田县属暖温带内陆干旱荒漠气候。南部山区为半温润气候区；中部平原为暖温干旱气候区；北部荒漠为极端干旱沙漠气候区。昼夜温差大，热量资源丰富，光照充足，降水稀少，蒸发量大，春夏多风沙和浮尘等灾害天气。年平均气温为11.6℃，年平均降水量47.7 mm，蒸发量为2 432.1 mm，大于10℃积温4 208.1℃，年日照总数为2 769.5 h，日照率为62%，年平均无霜期为213 d。

试验地面积为0.67 hm2(10亩)，选用5个葡萄品种(新郁、蓝宝石、巨玫瑰、火焰无核、克瑞森)均2019年从内地引进到于田县种植。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

株行距为1.5 m×3.0 m，东西行向，栽培模式为‘V’形叶幕，灌溉方式为沟灌，以‘V’形架式葡萄常规管理方式进行田间管理，2020年全部葡萄品种均挂果。在每个品种中选定长势基本一致，无病虫害的5株试验树，主蔓基部喷漆标记，然后在每个试验树中选定第3、第4个侧蔓作为测试蔓，在测试蔓上选定从基部开始第4～6个叶片作为测试叶，并在测试叶挂牌标记。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 光合日变化

试验于2020年7月5日(葡萄果实膨大期)测定光合日变化。采用Licor-6800便携式光合系统测定，从09:30～22:30(北京时间)，每隔1～1.5 h测定每品种测试叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)，隔10.0 min记录一次环境温度(Ta)、环境CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)、环境相对湿度(RH)等环境因子参数的变化趋势。水分利用效率(WUE)为以光合速率与蒸腾速率的比值表示。每株测3片叶，取平均值进行分析。

1.2.2.2 光响应曲线

于2020年7月6日09:00-12:00(天气为晴朗)，用Licor-6800便携式光合系统(LI-6800; LI-COR, Lincoln, Nebr.)的标准叶室(standard 2×3 cm)测定光响应曲线(Pn-PFD)，参比室CO2浓度设定为(375.0±5)μmol/mol，PFD梯度调为1 800、1 500、1 200、1 000、800、400、200、100、50、20和0 μmol/(m2·s)，空气温度为(30.0±2.5)℃，空气湿度为(23±5)%，用Farquhar模型[15]进行光响应曲线的拟合，并求得光饱和点(LSP)和最大光合速率(Amax)，取用PFD≤200 μmol/(m2·s)的数据作直线回归，求得该响应曲线的初始斜率为表观量子产量效率(AQY)和光补偿点(LCP)。

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

研究表明，空气平均温度为32.9℃，最低温度为26.2℃，最高温度为37.7℃(16:00左右)。空气湿度变化在13%～20%，平均空气湿度为15.9%，最低空气湿度出现在15:00左右。空气CO2浓度在上午09:30出现高峰值423.89 mmol/mol，之后快速下降到380 mmol/mol，随后总体保持平均为385 mmol/mol的水平。测试日天气为晴朗，平均太阳光强度为889.4 μmol/(m2·s)，最高光强度达到1 815.5 μmol/(m2·s)。图1

图1 试验地环境因子日变化Fig. 1 Diurnal variation of environmental factors in experimental sites

2.2 5个葡萄品种Pn日变化比较

研究表明，5个葡萄品种Pn日变化呈有所不同的变化趋势。其中克瑞森、新郁、巨玫瑰均有单峰趋势，克瑞森和新郁的Pn日变化高峰值均出现在11:15～11:45，巨玫瑰的Pn高峰值出现在12:25～12:55，克瑞森、新郁和巨玫瑰的Pn高峰值分别为(13.936±0.575)、(14.478±3.025)和(12.317±0.821)μmol/(m2·s)，日平均Pn分别为(8.395±3.541)、(9.303±2.643)和(8.043±2.614)μmol/(m2·s)。火焰无核和蓝宝石Pn日变化均有双峰趋势，第1次Pn高峰值出现在11:15～11:45，Pn分别为(15.106±0.522)、(17.341±2.821) μmol/(m2·s)，第2次Pn高峰值出现在17:10～17:40，Pn分别为(8.553±1.918)、(8.553±2.333)μmol/(m2·s)，火焰无核和蓝宝石日平均Pn分别为(8.796±3.588)、(8.002±4.157)μmol/(m2·s)。图2

图2 5个葡萄品种Pn日变化比较Fig. 2 Comparison on diurnal variation of photosynthetic rate of five grape cultivars

2.3 5个葡萄品种Tr日变化比较

研究表明，5个葡萄品种的Tr日变化均呈双峰趋势。其中克瑞森、火焰无核、巨玫瑰和蓝宝石的日Tr第1次高峰值均出现在11:15～11:45，新郁的Tr高峰值出现在12:25～12:55，第1次峰值分别为克瑞森(5.653±0.384)mmol/(m2·s)、新郁(7.901±1.236)mmol/(m2·s)、火焰无核(7.555±0.665)mmol/(m2·s)、巨玫瑰(6.611±0.234)mmol/(m2·s)、蓝宝石(8.228±0.917)mmol/(m2·s)。克瑞森、巨玫瑰和蓝宝石的Tr第2次高峰值均出现在18:50～19:20，峰值分别为(4.790±0.050)、(7.724±1.089)和(5.625±0.987)mmol/(m2·s)，新郁和火焰无核的第2次高峰值出现在17:10～17:40，峰值分别为(7.665±2.197)mmol/(m2·s)和(5.009±1.720)mmol/(m2·s)。克瑞森、新郁、火焰无核、巨玫瑰和蓝宝石的日平均Tr分别为(4.174±1.233)、(5.368±2.203)、(4.534±1.779)、(5.251±1.503)和(4.275±1.954)mmol/(m2·s)。图3

图3 5个葡萄品种Tr日变化比较Fig. 3 Comparison on diurnal variation of transpiration rate of five grape cultivars

2.4 5个葡萄品种WUE日变化比较

研究表明，5个葡萄品种叶片的WUE日变化呈有所不同的变化趋势。克瑞森、火焰无核和巨玫瑰的WUE日变化均呈逐渐下降的趋势，叶片表现上午高下午低的WUE，克瑞森、火焰无核和巨玫瑰的WUE日平均值分别为(2.147±0.671)、(2.026±0.504)和(1.578±0.429)μmol/mmol，最高值分别为(3.267±0.194)、(3.186±0.154)和(1.968±0.250)μmol/mmol。新郁和蓝宝石的WUE日变化均有中午的高峰，其中新郁呈上午基本平稳，中午高峰，下午小峰的变化趋势，WUE日平均值为(1.774±0.535)μmol/mmol，最高值为(2.843±0.440)μmol/mmol；蓝宝石呈先下降后上升再下降的变化趋势，其WUE日平均值为(1.884±0.887)μmol/mmol，最高值为(3.688±0.169)μmol/mmol。图4

图4 5个葡萄品种WUE日变化比较Fig. 4 Comparison on diurnal variation of water use efficiency of five grape cultivars

2.5 5个葡萄品种Gs日变化比较

研究表明，5个葡萄品种的Gs均基本呈双峰日变化趋势，在14:00～17:40出现中午的低谷值。第1次高峰值出现在上午11:15～11:45，克瑞森、新郁、火焰无核、巨玫瑰和蓝宝石的Gs第1次高峰值分别为(0.205±0.004)、(0.296±0.015)、(0.269±0.012)、(0.211±0.003)和(0.275±0.012)mol/(m2·s)。第2次高峰值除了克瑞森出现在19:50～20:20外，其它品种的第2次高峰值均出现在18:50～19:20。图5

2.6 5个葡萄品种Ci日变化比较

研究表明，5个葡萄品种中，除了蓝宝石葡萄的Ci日变化呈上升→下降→上升→下降→上升的变化趋势外，其它4个品种的Ci日变化均呈先下降后上升的变化趋势。克瑞森、新郁、火焰无核和巨玫瑰的Ci日变化中上午的高峰值出现在09:30～10:00，蓝宝石的Ci高峰值出现在12:25～12.55，克瑞森、新郁、火焰无核、巨玫瑰和蓝宝石上午Ci高峰值分别为(298.878±25.622)、(346.017±11.727)、(299.627±4.518)、(325.615±10.732)和(274.608±37.764)μmol/mmol。下午5个葡萄品种的Ci随着时间的推移呈逐渐上升趋势，除了巨玫瑰Ci日变化第2次峰值出现在18:50～19:20外，其它4个品种的Ci日变化第2次峰值均出现在19:50～20:20。图6

图5 5个葡萄品种Gs日变化比较Fig. 5 Comparison on diurnal variation of stomatal conductance of five grape cultivars

图6 5个葡萄品种Ci日变化比较Fig. 6 Comparison on diurnal variation of Intercellular CO2 concentration of five grape cultivars

2.7 5个葡萄品种Pn-光响应曲线特征参数比较

研究表明，在不同强度的人工光照条件下，对5个葡萄品种做了Pn-光响应曲线，并计算出其暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQE)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和最高光合速率(Amax)。5个葡萄品种的Rd在(2.0～3.0)μmol/(m2·s)，由大到小排序为新郁>巨玫瑰>克瑞森>火焰无核>蓝宝石。5个葡萄品种中火焰无核的AQE最高(0.044)，新郁次之(0.040)，蓝宝石最低(0.022)。5个葡萄品种相比，新郁和蓝宝石的LCP较高，LCP分别为77.399和76.041 μmol/(m2·s)，克瑞森和火焰无核的LCP较低，LCP分别为51.992和51.205 μmol/(m2·s)。5个葡萄品种的LSP由大到小的排序为巨玫瑰>蓝宝石>新郁>火焰无核>克瑞森，其LSP分别为1 582.2、1 296.0、1 219.7、1 194.5和1151.9 μmol/(m2·s)。5个葡萄品种相比，蓝宝石的Amax最高，为17.719 μmol/(m2·s)，其次为火焰无核，克瑞森的Amax最低。图7，表1

图7 5个葡萄品种Pn-光响应曲线比较Fig. 7 Comparison on Pn-light response curves of five grape cultivars

表1 5个葡萄品种Pn-光响应曲线特征参数比较Table 1 Comparison on characteristic parameters of Pn-light response curve of five grape cultivars

3 讨论

果树超过90%的干物质是通过光合作用获得，光合作用是植物生长发育的基础，与果树的产量和品质密切相关，果树光合能力的强弱可作为选(引)种的一项重要指标[16,17]。刘红明等[18]对3个柠檬品种光合能力进行比较，结果表明，3个柠檬品种间光合日变化趋势相同，各光合参数存在差异，云柠1号光合性能与田间结果性状表现较佳，具有在云南干热河谷区大面积推广种植的潜力。树形在空间分布的改变有效影响果树光合有效面积，在增产和果实品质的改善有着明显的效果[19-21]。赵海亮等[22]对不同架式巨峰葡萄光合特性与叶绿素荧光参数研究结果表明，立体棚架各叶绿素荧光参数日变化较平棚架和篱架平稳，立体棚架中午受光抑制程度低，有更好的光合特性。研究表明，‘V’形架栽培模式下，5个葡萄品种光合日变化特征参数中，克瑞森、新郁、巨玫瑰Pn日变化均有单峰趋势，火焰无核和蓝宝石Pn日变化均有双峰趋势；5个葡萄品种的Tr和Gs均呈双峰变化趋势；克瑞森、火焰无核和巨玫瑰的WUE日变化均呈逐渐下降的趋势，而新郁和蓝宝石的WUE日变化均有中午的高峰；5个葡萄品种的Ci日变化均呈中午较低，上午和下午较高的变化趋势。5个葡萄品种Pn的降低是由高温、强光和空气干燥等气孔因素所导致的[17,18,23]，是5个葡萄品种在逆境环境下自我保护机制的体现[24]。光响应曲线作为植物对光能利用效率判定的主要依据，光补偿点及光饱和点的大小决定了植物的光合有效辐射范围。光饱和点高的植物能更有效地利用强光，光补偿点反映植物的耐阴性，光补偿点低说明植物利用弱光能力强，有利于有机物质的积累，光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；反之则较弱[25,26]。研究表明，‘V’形架栽培模式下，5个葡萄品种相比，LCP由大到小排序为新郁>蓝宝石>巨玫瑰>克瑞森>火焰无核，其LCP在50～80 μmol/(m2·s)；5个葡萄品种的LSP由大到小的排序为巨玫瑰>蓝宝石>新郁>火焰无核>克瑞森，其LSP在1 150～1 600 μmol/(m2·s)范围内。在于田县‘V’形架栽培模式下的5个葡萄品种均表现比较广大的太阳有效辐射适应范围，而且5个葡萄品种的Pn日平均值较高，Pn日平均值在8.0～9.3 μmol/(m2·s)。使用‘V’形架栽培模式的5个葡萄品种在于田县具有较大的光适应能力。

4 结论

4.1‘V’形架栽培模式下，5个葡萄品种中，克瑞森、新郁、巨玫瑰Pn日变化均有单峰趋势，其中克瑞森和新郁的高峰值均出现在11:15～11:45，巨玫瑰的高峰值出现在12:25～12:55；火焰无核和蓝宝石Pn日变化均有双峰趋势，第1次Pn高峰值出现在11:15～11:45，第2次Pn高峰值出现在17:10～17:40。5个葡萄品种的WUE日平均值由大到小排序为克瑞森>火焰无核>蓝宝石>新郁>巨玫瑰。

4.2由Pn-光响应曲线得知，蓝宝石和新郁的LCP和LSP均较高，较适合露天栽培。克瑞森、火焰无核和巨玫瑰的LCP和LSP均较低，更适合设施栽培。