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飞起玉龙三百万,搅得周天寒彻
——雪球地球事件概述

2022-03-17罗宜轩王雅杰

生物进化 2022年4期
关键词:单细胞雪球藻类

罗宜轩 王雅杰

事件概述

雪球地球事件( Snowball Earth Event),此处特指发生在距今约7.15 亿—约6.35 亿年的成冰纪冰期的全球封冻事件。

成冰纪(Cryogenian)的命名来自两个(罗马化的)古希腊词汇,分别是krýos 和génesis ,分别翻译为“寒冷”与“诞生”。它始于约7.2 亿年前,终于约6.35 亿年前,正是得名于冰封万里的雪球地球事件。

雪球地球事件大致分为两段高潮期,分别是距今7.15亿—6.6亿年的斯图特冰期(Sturtia Glaciation)和距今6.4 亿—6.35 亿年的马里诺冰期(Marinoan Glaciation)。古地磁学资料证明,当时的冰盖曾出现在赤道附近,全球海面可能全部封冻。但由于元古宙时期的测年精度过于“粗犷”,所以很难判断不同位置的冰碛物是否同时产生;且在“赤道有无冰空当”的问题上,产生了“软雪球或硬雪球”之争。

冰期肇始

在约7.2 亿年前,元古宙新元古代成冰纪拉开了帷幕。

国际年代地层表(图源:国际地层委员会2021 年10 月中文版)

罗迪尼亚超大陆裂解示意图(图译改自:www.snowballearth.org/week13.html)

在约10 亿—8.8 亿年前由格林威尔造山运动塑造的罗迪尼亚古陆,正面临着一段躁动的火山活动期。在约8.25 亿—7.4 亿年前,超级大陆伴随着火山活动进一步分裂。在拉伸纪末期或成冰纪初期,一道断裂带在澳洲–东南极古陆和劳伦西亚古陆之间形成。

暴躁的火山活动为地球大气圈和水圈泵入巨量的二氧化硫、硫化氢和二氧化碳等物质。二氧化硫和硫化氢会对当时可能已初步成形的臭氧层带来毁灭性打击,也可能以各种硫化物的形式长期滞留在高层大气中,反射阳光产生冰室效应,促使地球温度下降;与此同时,作为温室气体已在大气中占比约0.30%的二氧化碳,却面临着浓度走低的命运。

大陆的分裂直接导致了海洋面积的增加,浅海和浅滩在海陆交界处广泛发育。新暴露出的硅酸盐岩石和新产生的玄武岩在化学风化和固结成岩作用下大量吸收二氧化碳,降雨量的增加又可能对这一过程起到助推作用。与此同时,扩张的大洋本身也将大量的二氧化碳和岩石风化破碎产生的矿物质溶于滚滚波涛之中。

在大洋中,涌入的巨量陆地矿物碎屑使得铁离子等藻类生长必需元素的矿物质含量节节上升,改变了海水的盐度。蓝细菌(亦称“蓝藻”)等浮游光合作用者大肆繁衍,一路绵延到天际。它们贪婪榨取着空气中的二氧化碳,在约一千万年的时间里,空气中的二氧化碳含量从0.30%降到0.04%;诡异的是,同一时间段的大气氧气含量仅仅艰难维持在0.17%—0.20%左右,较8 亿年前的浓度(0.23%)反而有所下降。原因在于,浮游光合生物在死亡后产生了巨量的腐解有机质,它们伴随着涌入大海的还原性元素和海底火山喷发出的还原性物质,将海水中的氧气消耗殆尽,其具体机理类似于今天的“水华”和“赤潮”。

有假说还认为,当时地轴偏转角度可能高于54 度,这也会导致气候的反复无常,增加冰期发生的可能性。甚至有假说提出,当时的太阳活动也进入“低谷期”,造成地球可接受的辐射总量减小,是为“日弱说”。

如此种种,因因相循。随着温度不断下降,新形成的冰盖又以其更强的阳光反射率进一步减少地球可接受的热量,“地球失温”陷入无法刹车的正反馈中,最终在7.15 亿年前彻底演变为“千里冰封,万里雪飘”的“雪球地球”。

雪球地球

雪球地球事件大致分为两段高潮期,分别是距今7.15 亿—6.6 亿年的斯图特冰期(Sturtian Glaciation) 和距今6.4 亿—6.35 亿年的马里诺冰期(Marinoan Glaciation)。

在斯图特冰期开始时,全球平均温度在较短时间内(约数十万年)由大约12℃暴跌至零下40℃左右,随后又在之后的一百万年间缓慢回升到约零下15℃并维持稳定。

冰层几乎完全阻隔了海洋、大陆、大气间的物质交换,在冰层稀薄的地方阳光才能艰难地穿透冰冷的海水。玄武岩对二氧化碳的吸收作用逐渐消失,火山活动产生的二氧化碳在大气中积累起来。

温度骤变和海水盐分改变立刻在生态系统中激起连锁反应,首当其冲的是当时海洋生态系统的底层生产者——以蓝细菌为主的大量单细胞光合作用者。早在盖层纪就已出现的多细胞藻类凭借更大的体型和更强的光合作用能力向蓝细菌的生态位日拱一卒;以单细胞生物为食的中生动物与扁盘动物在斯图特冰期中同样发展迅速。蓝细菌构筑的叠层石在约12.5 亿年前的延展纪达到发展高峰,之后就在多细胞藻类的冲击和以扁盘动物门为代表的多细胞真核生物的蚕食之下,逐渐衰落。船迟又遇打头风,拉伸纪出现的以奥塔维亚海绵(Otavia antique)为代表的滤食性侧生动物(多孔动物),对摄食蓝细菌表现出较强的选择性,在大冰期中,它们凭借相对强的耐缺氧能力和耐寒能力,在冰盖下顽强生长,大量摄食单细胞浮游生物。重重打击之下,蓝细菌日渐式微。

单细胞生物世界的“军备竞赛”更加如火如荼。单细胞鞭毛虫、纤毛虫和肉足虫等单细胞真核生物走上运动捕食的道路,以“胞吞”的方式摄取单细胞藻类和细菌。钟虫和喇叭虫则采取了固着捕食的生活方式,吸附在藻类或礁石上“守株待兔”。面对层出不穷的捕食者,疑源类在这一时期迎来新一轮爆发,它们分泌出几丁质、碳酸钙或二氧化硅,打造细胞级别的“甲胄”和“刀枪”,与捕食者对抗,这些外壳在亿万年后终于成为地层中灿若繁星的微体化石。而早在“大氧化事件”中就已落败的古菌选择坚守在深海热泉口等极端环境里,经营起光怪陆离的“黑暗食物链”,在鲜有打扰的深海泉口发展出独特的营养和繁殖模式,默默担任着“生命的备份”。

成冰纪部分生物图示(图译改自PaleoAeolos, 2007, Protozoa, DeviantART)

或许,“雪球地球”远没有我们想象的那般冷酷。它远非屠戮苍生的凶手,反而是不可小觑的生物演化推动力。

越来越多的假说认为,当时的地球或许并非冰封千里的“冰球地球”或白雪皑皑的“雪球地球”,而是一个在冰期和冰消期之间辗转的“雪泥地球”。在阳光和煦的日子里,繁盛的藻类可能将赤道附近的冰层染成丰富多彩的颜色。宏观藻类种群在较为温暖的海域发展起来,它们庞大的尸体沉积在海床上,或是经地质作用被掩埋,由大洋碳库进入地质碳库,或是被底栖微生物蚕食殆尽,在海床上滋养起厚实的菌毯。光合作用产生的氧气不再轻易被生物腐质“中和”为二氧化碳,氧气终于可以大规模稳定地存在于大气之中。

冰层之下,生生不息。在斯图特冰期中,地球氧气含量从最初的0.17%上升到1%,几乎达到了自地球诞生以来的最大值。厚重的冰川隔绝了大陆玄武岩和海洋中各种因素对二氧化碳的吸收作用,而连续不断的火山活动还在向大气中不断泵入二氧化碳、甲烷等物质。在此消彼长的动态对抗中,6.6 亿年前—6.4 亿年前的地球出现了一次冰消期。

当此之时,蓝细菌早已式微,各种多细胞藻类也早已可以合成叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c 和β-胡萝卜素等光合作用色素,它们带着全新的光合作用模式“背井离乡”,完成了一次世界范围内的辐射扩散。冰川短暂消退,冰碛杂糅着各种矿物质进入大海,再次促进了大洋的富营养化。

约6.4 亿年前,马里诺冰期开始。相比于斯图特冰期,马里诺冰期显得“扭扭捏捏”,其持续时间仅有约500 万年,封冻程度也相对有限。在中国神农架地区南沱组岩层中,人们以铁元素氧化程度为测量手段,确证了在马里诺冰期存在“氧化的开放水体”,这也成为了上一轮冰消期生物演化成果的“保险箱”。

直到大冰期前夕,多细胞生物都困于氧气的桎梏而鲜有发展,它们的细胞数量少,细胞分化程度也非常低。而在马里诺冰期结束时,大气中的氧气比例已达到史无前例的7%。或许氧气不是限制细胞结构复杂化的最关键因素,但高浓度的氧气无疑拓展出了更加丰富的演化路径。早在8 亿年前就已出现的当今动物、植物、真菌等多种生物的多细胞祖先,都在不同的演化方向上跃跃欲试。

今夕早不同于往日,生命酝酿着全新的变革。

后事之师

6.35 亿年前,轰鸣的火山彻底击碎了虚弱的冰川,成冰纪就此落下帷幕。全球的海床上积累起一望无垠的菌毯,茂盛的海藻森林拔地而起,多细胞生物迎来了大繁盛。在埃迪卡拉纪阿瓦隆物种大辐射前夕,大气氧气含量可能已经维持在18%—19%,与今天的氧气含量几乎相当;二氧化碳浓度恢复至0.30%左右,平均温度也恢复到了较为稳定的16—18℃。

约5.79 亿年前,一场持续数十万年的噶斯奇厄斯冰期来去匆匆,宛如一场华丽演出的报幕,“第二次氧化事件”和绚烂的物种大辐射随后登上演化的舞台。

约5.70 亿年前,阿瓦隆物种大辐射为整个世界带来了光怪陆离、神秘莫测的埃迪卡拉动物群,仅留存于世的化石种类就多达十几个纲。

约5.46 亿年前,贝克努利冰期发生,埃迪卡拉纪末大灭绝紧随其后,辉煌一时的埃迪卡拉动物就此彻底消失在地层之中。

约5.40 亿年前,寒武纪物种大辐射为一个崭新的时代揭开序幕。

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