早期泛龟鳖类研究浅谈

殷亚磊

龟（turtles）是龟鳖目（Testudinata）爬行动物的统称，包括三百多个现生种。其以上下颌无齿而具有角质喙，头骨无颞孔和具龟壳（包括背甲和腹甲）而明显区别于其他爬行动物。泛龟鳖类（Pantestudines）是指与鸟类、鳄类、鳞龙类和哺乳类相比而更接近于绿海龟（Chelonia mydas）的最大包容演化支，其包括龟鳖类。该类群最典型的特征之一是肋骨的横切面呈T 字形。由于非龟鳖类中的早期泛龟鳖类还不具有完整的龟壳，因此，严格来说，早期泛龟鳖类还不是真正的龟。由于早期泛龟鳖类是龟鳖类最近的外类群，因此对于理解龟鳖类的起源和早期演化极其重要。在过去的十几年里，早期泛龟鳖类罗氏祖龟（Pappochelys rosinae）、中国始喙龟（Eorhynchochelys sinensis）和半甲齿龟（Odontochelys semitestacea）的发现以及非洲正南蜥（Eunotosaurus africanus，曾译为非洲正南龟）的进一步研究大大促进了龟鳖类的起源、早期演化和系统分类研究。其中，中国始喙龟和半甲齿龟发现自我国贵州省安顺市关岭县。关于早期泛龟鳖类的研究论文有4篇发表在英国出版的国际著名刊物Nature期刊上。本文将系统介绍以上4 种早期泛龟鳖类，以期让读者了解泛龟鳖类的起源与早期演化研究进展。

图1 非洲正南蜥化石照片（图源：Bever et al., 2015, Nature, 525: 239-242）和生态复原图（图源：维基百科）

1. 非洲正南蜥

非洲正南蜥发现于南非中二叠世陆相的卡鲁（Karoo）盆地，是已知最早的泛龟鳖类化石，距今2.6 亿年。它也是古生代地层中迄今为止发现的唯一的泛龟鳖类化石。借助CT 扫描和三维重建技术对非洲正南蜥头骨进行研究后可以发现，其头骨形态方面的特征进一步支持了该种是早期泛龟鳖类的观点。此前，基于半甲齿龟的研究认为泛龟鳖类起源于水体环境，然而该项研究表明泛龟鳖类起源于陆地环境而非水体环境。非洲正南蜥的背腹甲均未形成。

长期以来，由于化石记录的不完整性，龟鳖类在爬行动物当中的系统分类位置一直存有争议。在之前的研究中，由于发现的最早的龟——距今2.14 亿年前的原颚龟（Proganochelys）和所有现生龟的头骨呈无孔型，因此形态学证据显示龟鳖类属于头骨不具有颞孔的爬行类。然而，分子生物学的证据则表明龟鳖类属双孔类。非洲正南蜥幼体具有由后额骨、顶骨、眶后骨和鳞骨围成的上颞孔，成体由于上颞骨的膨大而使上颞孔呈封闭状态。其幼体和成体的下颞孔均由眶后骨、鳞骨、颧骨和方颧骨围成，但由于颧骨后腹突和方颧骨前突的缩减而呈开放状态。非洲正南蜥上下颞孔的发现给出了龟鳖类是双孔类的直接化石证据，从形态学上支持了泛龟鳖类为双孔类的观点，消除了龟鳖类在系统分类位置上形态学证据和分子生物学证据之间的不一致。此外，该研究表明龟鳖类上下颞孔的消失是龟鳖类演化中的次生现象。上颞孔的消失是由于眶后骨、鳞骨以及可能包括的顶骨的膨大而导致的，目前上颞孔在龟鳖类中封闭的原因尚不清楚。下颞孔的消失是通过颧骨、方颧骨和鳞骨的膨大而实现的。

2. 罗氏祖龟

罗氏祖龟发现于德国中三叠世拉丁期湖相沉积相的爱尔福特组（Erfurt Formation），距今约2.4 亿年。它的上颞孔与典型的双孔类爬行动物的上颞孔一样由顶骨、眶后骨和鳞骨围成。其下颞孔由于颧骨后腹突和方颧骨前突的缩减而呈开放状态。罗氏祖龟上下颞孔的发现进一步支持了龟鳖类在系统发育位置上属于双孔类的观点。

一直以来，龟鳖类的腹甲都被认为是由爬行类肩带的锁骨和间锁骨以及腹膜肋演化而来。然而，这一观点缺乏关键的化石证据支持。尽管罗氏祖龟的背腹甲均未形成，但其腹膜肋已经加宽并且部分腹膜肋之间相互愈合。这件化石首次给出了龟鳖类腹甲在形成期即包括几对腹膜肋的直接化石证据。此外，罗氏祖龟的腹膜肋远端分叉并具有纵纹，这与半甲齿龟腹甲的远端相似。

图2 罗氏祖龟化石照片和生态复原图（图源：化石网）

图3 中国始喙龟化石照片、头骨和生态复原图（图源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所网站）

3. 中国始喙龟

中国始喙龟发现自我国贵州省关岭县上三叠统卡尼阶法郎组瓦窑段，距今2.28 亿年。中国始喙龟的属名“始喙龟”表明该物种是迄今为止发现的最早的带有角质喙的泛龟鳖类，种本名源自其发现地中国。值得注意的是，中国始喙龟上、下颌的后部仍保留有牙齿。它的颌呈现出前部具角质喙、后部具齿的状态，这说明它颌部的演化正处于早期爬行类具有牙齿的颌和现代龟鳖类仅具有角质喙的颌的过渡演化状态。

中国始喙龟是一种体长超过2 米的大型早期泛龟鳖类，集泛龟鳖类的原始特征与进步特征于一身，揭示了泛龟鳖类早期复杂的演化历史。中国始喙龟具有的原始特征包括肋骨加宽、背腹甲缺失和下颞孔呈开放状态。其具有的进步特征包括首次出现封闭的上颞孔和刚性腰带。其中，上颞孔的封闭是由于顶骨与后额骨、眶后骨接触造成。

早期泛龟鳖类为了进一步演化出背甲而出现的肋骨加宽现象，可能与掘穴生活有关。中国始喙龟粗壮的肢骨、肱骨和股骨上发达的髁、尺骨上中度发达的鹰嘴突以及加大的爪等特征正是证明它掘穴型生活的有利证据。因为发现中国始喙龟的地层为海相沉积层，并且化石距骨和根骨显示出海生爬行动物所具有的未愈合状态，所以该物种应该生活在水中。然而，中国始喙龟的埋藏方式可能为异地埋藏。因此，中国始喙龟最可能生活在海边的滨岸环境，有时在泥中掘穴觅食。

4. 半甲齿龟

图4 半甲齿龟化石照片（图源：化石网）和生态复原图（图源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所网站）

半甲齿龟也发现于我国贵州省关岭县上三叠统卡尼阶法郎组瓦窑段，发现层位高于中国始喙龟的层位，距今2.2 亿年。其体长约40厘米。半甲齿龟的属名“齿龟”说明它是当时发现的最早的唯一带有边缘齿（上颌骨、前颌骨和齿骨上所具有的齿）的早期泛龟鳖类化石，种本名“半甲”源自其龟壳的腹甲完全形成而背甲仅出现椎板的特征。该物种的发现表明在龟鳖类的演化过程中，腹甲的形成早于背甲，这与胚胎学方面的证据相一致。

半甲齿龟的发现解决了龟鳖类背甲的形成方式问题。先前，由于爬行动物的真皮骨板和龟鳖类背甲的骨板均是膜质骨，龟鳖类被认为很可能起源于一种带有真皮骨板的祖先。背甲的形成被认为是背椎和肋骨转移至真皮骨板处并与之愈合的结果。然而，半甲齿龟不具有真皮骨板。这表明龟鳖类的背甲并不是由其祖先的真皮骨板与背椎、肋骨相愈合而形成的，而是真皮通过在原有的背椎和肋骨的基础上继续骨化而形成的。现生龟鳖类背甲的骨板由颈板、椎板、臀板、肋板和缘板组成。半甲齿龟背部尽管没有背甲，但已具有椎板。这说明泛龟鳖类背甲骨板的结构中，椎板最先演化出来。

尽管早期泛龟鳖类的发现极大地促进了泛龟鳖类的起源与早期演化研究（如从形态学角度支持了龟鳖类属于双孔类，龟鳖类的腹甲形成早于背甲等观点），但泛龟鳖类的研究目前依然存在问题。首先，在系统发育树上，尽管目前学界已一致认为泛龟鳖类属于爬行纲双孔亚纲，但由于早期化石记录的不完整性，其在双孔亚纲中的系统分类位置依然不确定，也就是说，目前依然不清楚哪一类现生爬行动物与龟鳖类的亲缘关系最近。其次，非洲正南蜥和罗氏祖龟之间还有2000 万年的泛龟鳖类化石记录空白，我国中下三叠统的海陆相地层具有一定的产出早期泛龟鳖类化石的潜力，有望填补这个空白。