43份叶用莴苣种质表型性状多样性初步分析

张丽琴，兰 梅，胡靖锋，徐学忠，杨红丽，和江明

（云南省农业科学院 园艺作物研究所，云南 昆明 650205）

叶用莴苣（Lactuca sativa L.）属菊科莴苣属莴苣种中的叶用类型，为一、二年生草本植物，以生食为主，也可炒食或做汤。叶用莴苣极富营养，含有抗氧化物、胡萝卜素及维生素B1、B2、B6、VC、VE，它还含有丰富的微量元素，如钙、磷、钾、钠、镁及少量的铜、铁、锌，此外，还富含膳食纤维素，茎叶的乳状汁液还含有大量有机物，如糖、有机酸、蛋白质、苦苣素等［1］。苦苣素味苦，有镇痛、催眠的作用。莴苣可入药，能利五脏，通经脉，对高血压、心脏病、肾病、精神衰弱等疾病有辅助疗效［2］。种质资源的鉴定和筛选是培育和改良优良品种的一项基础工作［3］。资源合理利用的前提是资源的鉴定评价，表型性状是基因型和环境共同作用的结果［4-5］。我国对叶用莴苣的研究主要集中在生理生化方面［6-7］，关于叶用莴苣遗传多样性的研究较少。近年来，分子标记技术在鉴定国内叶用莴苣材料的特异性和稳定性上取得了一定进展［8］，但资源分析鉴定的首选方法仍是表型鉴定，因其具有直观、便利且成本低等优势 ，同时也是分子鉴定的前提［9］。国内外学者开展了叶用莴苣资源的相关工作，如捷克斯洛伐克的科学家针对叶用莴苣的野生资源进行了详细的农艺性状调查［10］；董洁等［11］对55份叶用莴苣种质资源的主要数量性状和质量性状进行了详细的调查分析；魏仕伟等［12］对从国外引进的153份叶用莴苣种质资源的15个表型性状进行了系统鉴定；王亚楠等［13］利用TRAP标记分析47份紫色叶用莴苣种质的亲缘关系及遗传多样性。叶用莴苣是云南省的主要外销蔬菜［14］，随着国内外市场对叶用莴苣多样化需求的日益增长，对品种类型的多样性和抗逆性有着迫切的需求，因此，有必要加强对叶用莴苣种质资源的引进和快速有效的鉴定。本试验对云南叶用莴苣主产区采集的43份叶用莴苣材料主要质量性状和数量性状在田间观测的基础上进行分析，为资源的合理利用、种质创制提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

从云南省4个州（市）6个县（区）采集的43个品种作为试验材料，各材料的编号、品种名称及来源地见表1。这些种质有的是本地品种，有的是引种栽培时间较长的自留种类型。

表1 43份参试材料的编号、品种名称及来源地

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验材料于2019年9月上旬在云南省农业科学院嵩明试验基地播种，10月初定植，定植株行距为25 cm×25 cm。试验材料种植于简易水泥预制件的大棚内，土层深厚、土壤肥沃，每份材料种植6.0 m2。根据气候和田间长势，科学、合理地浇水、施肥，整个生育期内注意对霜霉病、病毒病、软腐病、细菌性角斑病的预防，以及蚜虫、黄曲跳甲、斑潜蝇、蓟马的防治。

1.2.2 性状观测记载与数据处理 在不同生育期，根据《莴苣种质资源描述规范和数据标准》［15］，对株高、株幅、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄宽、叶柄厚、单株叶片数、单株重共9个数量性状，以及子叶形状、叶形、叶尖、叶基部形状、叶缘、叶裂刻、叶面褶皱、叶面光泽、叶色、叶柄色共10个质量性状进行田间调查，其中子叶性状在苗期调查，其他性状均在采收期调查，每份资源调查5株，分析其叶片表型的遗传多样性。采用SPSS 13.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 叶用莴苣质量性状的统计分析

苗期主要对试验材料的子叶形状进行调查，子叶形状有倒卵形（62.8%）和长椭圆（37.2%）2种。采收期叶片表型性状的调查结果见表2。本试验材料的叶形、叶尖、叶缘、叶色等表型性状表现出多种类型。叶片整体形状以近圆（20.7%）、椭圆（23.3%）和披针形（37.2%）为主；叶尖形状以圆形（51.2%）、锐尖（30.2%）为主；大多数材料的叶缘为钝齿（60.5%）和全缘（37.2%）；叶裂刻大多数为无缺刻，占比90.7%；叶片颜色大多为绿（55.8%）和黄绿（32.7%）。

表2 叶用莴苣10个质量性状田间统计

2.2 散叶莴苣数量性状的多样性分析

21份散叶莴苣品种9个数量性状的分析结果表明（表3）：9个数量性状的变异系数为9.08%~28.05%，平均变异系数为17.81%。叶柄长变异系数最大，达到28.05%，叶柄厚度、株高、单株重、叶长、叶宽变异系数均大于17.00%，其中单株重变异系数达到19.71%。可以看出，该材料的产量变化较大，研究价值较高。与叶片相关的数量性状中，株幅的变异系数最低，为9.08%。除品种性状外，田间种植密度与株幅大小密切相关。

表3 散叶莴苣9个数量性状的变异情况

2.3 油麦菜数量性状的多样性分析

对16份油麦菜品种的9个主要数量性状的测定分析结果表明（表4）：数量性状间差异显著。9个数量性状的变异系数为7.31%~20.91%，平均为11.09%。叶柄宽度变异系数最大为20.91%，叶片宽度、叶柄长度、叶柄厚度和单株重的变异系数均在10%以上，其中单株质量变异系数达到13.13%。可以看出，该材料的产量变化较大，研究价值较高。与叶片相关的数量性状中株幅的变异系数最小为7.31%，株幅除与品种特性有关外，还与田间种植密度有很大关系。

表4 油麦菜品种9个数量性状的变异情况

2.4 结球莴苣数量性状的多样性分析

对6份结球莴苣品种的11个主要数量性状的测定结果表明（表5）：各数量性状差异明显，11个数量性状的变异系数为4.88%~13.82%，平均为8.77%。叶柄厚度的变异系数最大为13.82%，叶长、球叶数、单球重的变异系数均大于10%，其中单球重的变异系数达到12.91%。可以看出，该材料的产量变化较大，研究价值较高。与叶片有关的数量性状中株幅的变异系数较小为5.83%，株幅除与品种特性有关外，还与田间种植密度有很大关系。

表5 结球莴苣的11个数量性状变异情况

2.5 散叶莴苣数量性状的相关性分析

散叶莴苣主要数量性状的相关分析结果表明（表6）：叶长与株幅、单株重呈显著正相关；叶长与株高、叶宽、叶柄厚，单株重与株高、叶宽、叶柄长、叶片数呈极显著正相关；叶长与叶柄宽、叶片数，株高与叶柄宽呈极显著负相关。以上分析结果表明：要选育高产散叶莴苣品种，需将株高、叶宽、叶柄长、叶片数作为主要的目标性状。

表6 散叶莴苣9个数量性状的相关分析

2.6 油麦菜数量性状的相关性分析

油麦菜主要数量性状的相关分析结果表明（表7）：株高与叶长、叶柄宽，以及叶宽与叶柄宽呈极显著正相关；叶长与单株重呈显著正相关；株幅与叶宽、叶柄厚呈极显著负相关。以上分析结果表明：叶长是衡量产量的重要指标，要选育高产油麦菜品种需将叶长作为主要的目标性状。

表7 油麦菜9个数量性状的相关分析

2.7 结球莴苣数量性状的相关性分析

结球莴苣主要数量性状的相关分析结果表明（表8）：叶柄宽与叶宽、叶柄长，以及球横径与叶柄厚、球纵径呈显著正相关；叶长与叶宽、球横径与单球重呈极显著正相关；株高与叶柄厚，叶宽与球叶数呈极显著负相关。

表8 结球莴苣11个数量性状的相关分析

3 小结与讨论

创制新种质和利用植物种质资源的基础和前提是熟悉和掌握主要表型性状的遗传多样性和亲缘关系［16］，对供试43份叶用莴苣材料21个主要农艺性状的遗传多样性进行了分析，其中10个质量性状具有丰富的表型，11个数量性状的变异系数的分布范围在4.88%~28.05%之间，3种类型叶用莴苣叶片相关数量性状中，单株（球）重变异系数在12.91%以上，可见所选材料在产量上具有很大的变异，研究价值较高。株幅的变异系数较小，株幅除跟品种特性有关外， 还与田间种植密度有很大关系。

通过主要性状之间的相关性分析可以看出，要选育高产散叶莴苣品种需将株高、叶宽、叶柄长、叶片数作为主要目标性状；叶长是衡量油麦菜产量的重要指标，要选育高产油麦菜品种需将叶长作为主要的目标性状；球横径与单球重呈极显著正相关，在结球莴苣的育种研究中可把球横径、单球重作为结球莴苣高产育种的主要目标性状。

对43份参试材料的表型性状及产量、抗病性等性状进行综合评价，S7（红力四季生菜）、Y2（绿健四季生菜）、J1（射手101）的田间综合性状表现优良；S5（太阳神意大利）、S4（四季美满意大利生菜688）、Y14（臻品良森油麦菜）、J4（瑞大）可作为高产品种选育的资源材料；S6（意大利生菜333）、Y5（台农精品油荬菜）为早熟品种，霜霉病发病率高。在叶用莴苣的新品种选育中，可根据不同的育种目标，有针对性地优先考虑选择相关性状。

按照植物学分类叶用莴苣可划分为3个变种：皱叶莴苣（L. sativa L. var. crispa L.）、结球莴苣（L.sativa L. var. capitata L.）、直立莴苣（L. sativa L.var. longgifolia Lam.）［17］。叶用莴苣是自花授粉植物，长期自交繁育使群体内基因逐渐纯和，遗传变异减少；在商业化育种进程中，被反复循环利用的优良种质资源或相关基因的遗传多样性会降低，在形态特征上表型相近。有研究表明，生产上栽培的同一类型间叶用莴苣的亲缘关系较近、遗传背景狭窄［18］。目前，叶用莴苣新品种选育工作在我国处于起步阶段，具有自主知识产权的品种和类型有限［19］。随着叶用莴苣资源收集保存数量的增加，应借鉴李国强［20］、张永兵［21］等对大白菜、甜瓜的研究构建叶用莴苣的核心种质。鉴于表型揭示变异的局限性以及分子鉴定的应用，应将形态标记与分子标记技术结合［22］，通过对叶用莴苣资源进行大规模的调查、鉴定和分析，为今后莴苣的育种打下良好基础。