植物诱导抗性研究进展

郑家瑞 李云洲

摘要：植物诱导抗性是指植物抵御各种外界不良生存环境的能力，包括对不同病虫害、各种不良环境因子以及对各种物理和化学刺激的抵抗能力等，是植物进化过程中形成的可遗传性状。本文归纳总结主要植物诱抗剂及植物诱抗性作用机制，为利用植物诱导抗病性提高植株抗性，降低化学农药的使用和改良土壤提供参考依据。

关键词：诱导抗性;诱抗剂;机制;研究进展

中图分类号：S432.1

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2022）02-0051-008

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.008

植物诱导抗性在所有植物中普遍存在，具有诱导的非专化性、系统广谱性和持效性以及安全性等特点[1]。植物诱导抗性可以概括成两个：（1）系统获得性抗性（Systemic Acquired Resistance，SAR）;（2）诱导系统性抗性（Induced Systemic Resistance，ISR）。ISR与SAR均可以诱导植物产生持续、广谱抗性，可以诱导植物抵抗多种生物与非生物胁迫。ISR主要通过茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信号通路，SAR主要通过水杨酸（SA）信号通路。植物在受到激发子的刺激后，会引发系统抗性表达，从而产生一系列的抗菌物质，如：活性氧，植保素，病程相关蛋白等[2]。在受到激发子刺激部位所产生的信号分子，能够转导至其他未经处理的部位，从而使植物获得系统性的抗病性[3]。许多生物因子与非生物因子都可以作为激发子诱导植物产生抗性，较常用的有：灭活病原物、病原物组分、苯并噻二唑、壳聚糖、水杨酸、茉莉酸等。其成本较低且防治效果显著。因此，利用植物诱导抗性提高植株抗性不仅是一条经济、安全、高效防治植物病害的有效途径，而且是从根本上改变病害防治的基本策略，由病原物与寄主的外系统转变为病原物与寄主的内系统，增强了其预防性和可控性[4]。

1植物诱导抗性简介

植物免疫最早由Ray和 Beauver发现，1982年Kuc将植物诱导抗性定义为植物在受到病原物入侵、昆虫取食等不利外界条件的作用下，产生对外界不利因素的防御反应[5]。根据其作用部位可以分为局部系统抗性（Hypersensitive Response，HR）和系统诱导抗性（Systemic Acquired Resistance，SAR），HR是指植物在外源因子的作用下，只产生于处理部位的抗性，如病原菌侵入寄主后產生的过敏反应。SAR指植物未诱导部位也表现出抗性。1987年，张元恩[6]又将植物诱导抗性定义为植物在接种病原物后或在一定的物理或化学因素的作用下，所产生的局部或系统的抗性，并沿用至今。

2植物诱导抗性的机制

2.1物理机制

木质化作用是木质素类似物在细胞壁中的纤维素微纤丝之间积累，使细胞壁的强度增加，从而强化细胞壁抵御病原物的能力。病菌侵染植物时，常在病部沉积大量的木质素，使病部细胞发生超敏性死亡阻止病菌的进一步扩散[7-8]。富含羟脯氨酸糖蛋白（Hydroxyproline glycoprotein，HRGP）是细胞壁中的多聚体结构屏障，也是木质素积累的位点，另外还能作为凝集素固定病原菌，加大了病原菌突破细胞壁的难度[9]。Katarzyna等[10]研究表明，病原菌的侵染会刺激植物细胞壁中的HRGP含量显著提高。植物识别到病原菌侵染后，会诱导侵入部位积累胼胝质，使细胞壁加厚或形成乳突，减小病原菌穿透细胞壁的可能性[11]。此外，某些病原物在植物体内，能随着维管束流进行长距离运输，植物在感知到这些病原物入侵后，能产生填侵体和胶质体堵塞维管束。

2.2生物化学机制

2.2.1防御酶的活化

植物体内有多种酶构成的防御酶体系，其中包括：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化氢酶（CAT）等[12-13]。在植物受到不利因素的刺激时，这些酶的活性显著升高[14]。其中，PAL是合成木质素、酚类物质等抑菌物质的关键酶，对植物抗病性的形成至关重要[15]。PPO在有氧条件下能够催化酚类转化为醌，其对病原菌具有更高的毒性，能够抑制病原菌菌丝生长，并且是合成木质素的单体[16]。Khodadadi等[17]对JrPPO过表达烟草的研究证明，PPO过表达烟草植株对丁香假单胞细菌有显著的抗性。POD不仅参与木质素的合成，催化木质素单体中的H2O2分解，使其聚合成木质素[18]，并且POD可氧化交联细胞壁中木质素前体和结构蛋白，提高细胞壁的强度[19]。植物受到病原物侵染后，体内的过氧化氢、超氧阴离子等自由基增多，导致植物细胞膜上的不饱和脂肪酸过氧化，从而损伤细胞[20]。SOD、CAT的主要功能是清除植物体内自由基，减轻对细胞的危害。

2.2.2病程相关蛋白（Pathogenesis-related Proteins，PR）的表达

当植物受到病原物的入侵时，会诱导一系列病程相关蛋白的表达，以对抗病害。Loon等[21]报道了在经过TMV诱导烟草过敏反应的植株再次面对病原微生物侵染时表现出抗病性。植物通过物理、化学或生物的方法预处理，在处理过的植株叶片中检测到了病程相关蛋白（PR）[22]。根据PR蛋白功能，可将其分成17个家族，其中PR10具有RNase活性，推测其具有抗病毒功能[23]。不同的PR蛋白性质各异，但一般都比较稳定[24]。迄今为止，对于PR蛋白的研究已经取得了巨大成果，Farrakh等[25]的研究表明，β-1，3-葡聚糖酶（PR2）和几丁质酶（PR3、PR4、PR8）能够破坏病原菌的细胞壁，抑制病原菌菌丝的生长。刘健[26]从莜麦种子中分离得到的一种具有抗真菌活性的蛋白Permatin（PR5），对毛壳菌、白腐菌、木菌的生长有明显的抑制作用。

2.2.3植保素

植保素（Phytoalexin，PA）是植物受到病原微生物侵害时自身产生的一类起防卫作用的化合物，包括酚类、黄酮类、乙炔类和萜类，一般分子量较小且具有亲脂性[27]。常位于侵染点，当植保素达到一定浓度时，植物体内的病原菌将停止生长和扩展。赵中秋等[28]的研究表明，植物在受到致病菌、非致病菌、非生物因子、真菌的培养滤液和菌丝提取液诱导后均能产生植保素。

2.2.4活性氧

活性氧（Active Oxygenspecies，AOS）迸发是病原菌侵入植物体后最早发生的防卫反应之一，目前为止，发现了四种活性氧：超氧阴离子（O-2）、过氧化氢（H2O2）、羟自由基（OH2·）、单线态氧（O·）等[29]。当病原菌侵入寄主时，发生了与病原物识别有关的氧化激化，产生了大量的活性氧，一方面，其对病原菌有毒杀作用，提高寄主细胞壁的木质化程度、HRGP的交联、防御酶的活性等。另一方面，能够作为信号分子，调节细胞内病程相关蛋白基因的表达[30]。研究证明，在病原菌与植物的非亲和组合中，活性氧积累到一定程度时会引发寄主过敏反应[24]。

2.3参与植物诱导抗性的信号通路

2.3.1水杨酸信号分子及其转导途径

水杨酸（Salicylic acid，SA）可诱导SAR，是植物诱导抗病性中的重要信号，植物在感病后，体内SA的积累显著提高[31]。Chen等[32]从烟草组织细胞中分离纯化得到一种水溶性SA结合蛋白（SABP），经证实，SABP是一种过氧化氢酶（CAT），SA能够抑制CAT的活性，使细胞内的H2O2积累，诱导脂过氧化，产生的脂过氧化物能诱发PRs的积累和抗病性的产生，且这两个过程是偶联的。NPR1（Nonexpressor of pathogenesis-related gene 1）蛋白在SAR中起重要作用，是水杨酸介导途径的关键基因。SA的积累诱导NPR1核定位，NPR1与转录因子TGA2结合从而提高PR相关基因的表达[33]。其次，蛋白分泌相关基因的表达受到NPR1的调控，从而调节PR蛋白分泌[34]。在SA浓度较低时，NPR1主要定位于胞质，其中的Ser55/59磷酸化、N端的BTB/POZ结构域与C端反式激活域互作抑制了SAR相关基因的表达[35-36]。

2.3.2茉莉酸（Jasmonic acid，JA）/乙烯（Ethylene，ET）信号分子及其转导途径

JA和ET能够诱导ISR，是植物体内抗病信号转导的重要途径，抗菌肽基因pdf1.2是该途径的标志产物[37]。研究证明，抗菌肽pdf1.2的表達和转录能由JA/ET诱导，而SA不能诱导，说明植物体内存在依赖JA和ET 的抗病信号转导途径[38-39] 。COI1是茉莉酸介导途径中的第一个识别与响应基因，起关键的调节作用[40]。由COI1编码的F-box蛋白是SCF复合体（由SKP1、cullin、F-box、Rbx组成）的重要组成部分[41]。SCF复合体与活性茉莉素结合后能够诱导26S蛋白酶降解遏阻蛋白JAZs，从而提高茉莉酸途径相关基因ERF、bHLH、MYB、WRKY等多个基因的表达[40]。

2.3.3NO信号分子及其转导途径

NO广泛存在于植物组织中，能诱导植物细胞的程序性死亡和防卫基因的表达[42]。NO可以与可溶性受体GC的Fe3+结合，提高其活性，激活依赖于cGMP（Cyclic guanosinemonophosphate，cGMP）的蛋白激酶，最终使植物防御基因pal和prⅠ表达增强[43]。NO与SA通路和JA/ET通路具有相互作用。NO是介导真菌诱导子诱发粉葛细胞中葛根素和SA生物合成所必需的上游信号分子[44]。合成JA相关的脂氧合酶LOX的活性受到NO的调节[45]。NO对植物的抗逆性具有两重性，低浓度的NO能够提高植物的抗逆性，而高浓度的NO对植物细胞具有毒害作用[46]。

2.4参与植物诱导抗性通路的防卫基因

防卫基因表达调控是刺激—信使—反应偶联中的最后环节，本身也包含基因激活、调控和产物积累的特定机制，是由特定的功能分区决定的。根据其表达产物可分为：次生物质合成基因（植保素、木质素合成关键酶、乙烯和酚类化合物合成酶等）、prp基因、细胞壁修饰有关基因[HRGP和富含甘氨酸糖蛋白（Glycinerichprotein，GRP）]和蛋白酶抑制剂 （Proteinaseinhibitors，PIs）[47]。研究表明，nprⅠ基因是SA途径的关键基因，位于SA信号途径下游，在 pr基因表达的上游[48]，如果该基因过量表达，能够激活植物的多种抗病相关基因，提高抗病性。防卫基因的表达控制与转录因子和启动子元件有关。目前，已经确定的启动子元件有A-bxo、C-box、W-box、G-box、GCC-box、SARE、MRE和DRE;已经确定的转录因子有NPR1、WRKY、MYC、MYB 、ERF、HMG、MADS、ARF和bZIP[37]。NPR1是水杨酸介导途径与茉莉酸介导途径的交叉点，两者的相互作用可以通过调控NPR1来完成。WRKY能够识别NPR1中的W-box，两者相互作用调控NPR1的表达[49]。

3植物诱导抗性的应用

植物诱导抗性除了在生物胁迫上的应用取得了巨大的成果，还广泛应用于非生物胁迫。Wu等[91]的研究表明，亚精胺（Spd）处理的山核桃嫁接幼苗减轻了高盐胁迫下产生的有毒物质和氧化损伤，提高山核桃植株的耐盐性。在干旱条件下，SA能调节大麦叶片的水分状况，叶绿素浓度，提高大麦的抗旱性[92]。水稻在生长过程中，不可避免的砷（As）污染导致作物减产，影响水稻幼苗生长，并且对人类造成了严重的安全隐患，MeJA能够通过调节参与砷吸收、转运、解毒的信号来减轻亚砷酸盐ASШ的毒性[93]。BTH对光合作用有一定的促进作用，研究发现，BTH处理5叶期的甜瓜，能够显著提高其叶片中叶绿素含量、净光合速率和气孔导度，并认为BTH对于叶绿素含量、净光合速率和气孔导度的下降有抑制作用，延长叶片寿命，提高了叶片光合能力[94]。另外，植物诱抗剂：生物炭（Biochar）还可作为有机肥料载体施于土壤，促进农作物的生长[95]。

4植物誘导抗性存在的问题

利用植物诱导抗性是一条提高植物抗逆性的安全、绿色方法。目前，人们在植物诱导抗性方面的研究已取得了不错的成果。但仍存在许多问题：（1）多数仍停留在理论上，能够投入农业生产的商品化诱抗剂种类不多;（2）诱抗持效期一般不长;（3）对于诱抗剂的使用没有专门的标准与施用方法;（4）诱抗机制尚未研究透彻;（5）诱导产生的次生代谢产物可能会毒害植物细胞等。

5展望

当前，环境污染日益严重，植物诱导抗性作为一种绿色的防治措施，可用来减少或代替农药的使用。如何将植物诱导抗性的理论研究成果在大田生产中充分发挥出来，进一步提高其在生产中的防治效果以及加强对植物诱导抗性分子机制的研究是未来几年必须解决的重大问题。随着绿色农业的发展，植物诱导抗性必将成为众多学者研究的焦点。

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Research Progress on Induced Resistance in Plants

Zheng Jiarui1，2，Li Yunzhou1*

（1.College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Department of Plant Pathology，College of Plant Protection，China Agricultural University，Beijing 100193，China）

Abstract：Plant induced resistance refers to the ability of plants to resist various adverse living environments，including resistance to different diseases and pests，various adverse environmental factors，and various physical and chemical stimuli.This resistance is a heritable trait formed in the process of plant evolution.This review summarized main plant resistance inducers and mechanisms of induced resistance in plant，which could provide reference for making full use of plant induced resistance to improve plant resistance，reducing the use of pesticides，and improving soil.

Keywords：induced resistance;resistance inducer;mechanism;research progress

收稿日期：2020-12-18;

修回日期：2021-09-24

基金项目：国家自然科学基金项目（32060679）;贵州大学培育项目（贵大培育[2019]52）;贵州省科技计划项目（黔科合平台人才[2017]5788-28）;贵州大学人才引进科研项目（贵大人基合字[2017]50）;贵州大学实验室开放项目（SYSKF2019-55）

通讯作者：李云洲（1986—），男，博士，副教授，主要從事蔬菜抗病抗逆育种、蔬菜病毒检测与防御、植物病理学研究，E-mail：liyunzhou2007@126.com.

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