长白山地区主要蜜源植物花粉形态与访花昆虫的关系

张　睿　陈庆红　陈庆英　周佳玉　李秀林　隋佳诺

长白山地区主要蜜源植物花粉形态与访花昆虫的关系

张睿1陈庆红1陈庆英2周佳玉3李秀林1隋佳诺4

（1.长白山科学研究院吉林延边133613；2.长白山保护开发区管理委员会人力资源与社会保障局吉林延边133613；3.长白山保护开发区管理委员会综合执法支队吉林延边133613；4.长白山保护开发区中心医院吉林延边133613）

访花昆虫又称喜花昆虫，经过长期进化，访花昆虫与蜜源植物之间形成了微妙的适应和协同进化关系。蜜源植物为昆虫提供花粉和花蜜，昆虫获得花粉和花蜜时会帮助植物授粉。目前关于长白山地区的主要蜜源植物花粉形态与访花昆虫的关系的研究较少，缺乏系统的研究数据。文章对吉林省长白山地区蜜源植物的花粉形态进行了观察分析，探究了蜜源植物花粉形态与访花昆虫之间的关系，以期为长白山蜜源植物资源的开发利用提供参考资料。

长白山；蜜源植物；花粉形态；访花昆虫；关系；观察；分析

由于其复杂独特的地理环境和独特的气候条件，长白山地区成为北半球最大的种子基因库，拥有许多宝贵的动植物资源。而动植物多样性研究是生物多样性研究不可缺少的内容[1]。文章对长白山地区的访花昆虫以及典型蜜源植物进行研究，对长白山蜜源植物的花粉形态特征进行了详细的调查，并以长白山地区代表性的访花昆虫——食蚜蝇为研究对象，研究访花昆虫的访花行为与蜜源植物花粉形态的关系，旨在完善生物多样性研究数据，有助于传粉昆虫资源的开发，使传粉昆虫更好地服务于生产实践。此外，本研究期望为长白山珍稀蜜源植物的保护提供理论依据，为进一步研究访花昆虫奠定坚实的基础，并为后续类似研究提供一定的参考。

1 昆虫访花行为与花的关系概述

访花昆虫的访花行为与花的结构特征、气味有直接关系。不同的访花昆虫对花的形状各有偏好，例如蝇类、蝶类、甲虫类更喜欢放射状对称的花，而蜂类昆虫更喜欢放射状或者左右对称的花朵。同时，访花昆虫对花的颜色、气味也有偏好[2]，例如蓝色、黄色的花更受蜂类昆虫的喜爱，但蜂类昆虫对红色的花没有明显偏好，蝶类昆虫更喜欢具有强烈薰衣草香味的花朵，蝇类昆虫更喜欢深色或有腐臭气息的花朵。花的形态特征也会影响访花昆虫的访花行为，花冠颜色鲜艳，结构开放式的花朵的花粉、花蜜更易于采集，昆虫更容易接触到深处的花蜜源。对于结构复杂的花朵，昆虫访花需要更多的技巧和更多的时间，但花蜜的质量通常较高，可以弥补昆虫多花费的精力和时间。

2 材料及方法

本次研究选取长白山地区的12种典型蜜源植物，收集其花粉置于样品架上，进行干燥、喷金处理后，用显微镜观察并拍摄图片，测定花粉粒尺寸，同时仔细观察花粉的极性、赤道、外壁纹饰、形状等形态特征。

3 结果与分析

3.1 典型蜜源植物花粉形态

大部分花粉粒为对称结构，只有小部分是非对称的。花粉细胞通过减数分裂产生四个分体，分离后得到四粒花粉，花粉极性取决于其在四分体中的位置[3]。四分体中心点到花粉粒中心的线称为花粉极轴，垂直于极轴的线是赤道轴。某些无法区分极性的花粉粒称为无极花粉粒，但绝大部分花粉极性明显。基于花粉粒胚芽孔的排列、形态能确定其极面、赤道面[4]。长白山地区典型蜜源植物花粉形态特征数据如表1所示。

表1长白山地区典型蜜源植物花粉形态特征

学名花粉大小/μm极轴：赤道轴花粉形状萌发孔特征外壁特征孔沟类型孔沟大小/μm厚度/μm层次纹饰光镜观察电镜观察 崖柳（SalixfloderusiiNakai）（17.7～23.6）20.6×19.6（17.2～21.7）1.05近球形3槽，3拟孔槽槽长20.8，槽宽4，槽间距13.22.1内外层厚度接近网纹网纹网眼内具颗粒

续表1长白山地区典型蜜源植物花粉形态特征

学名花粉大小/μm极轴：赤道轴花粉形状萌发孔特征外壁特征孔沟类型孔沟大小/μm厚度/μm层次纹饰光镜观察电镜观察 欧亚旋覆花（InulabritanicaL.）（35.2～42.7）39.31近球形散孔孔直径2.675.0l2层厚，外层更厚网纹网纹，网脊基部有小柱，顶端连接屋顶状 兴安乳菀（GalatelladahuricaDC.）（50.8～74.2）66.81近球形散槽每细槽被一环状突起所包围5.96层间模糊小刺状纹饰小刺状纹饰 大山黧豆（LathyrusdavidiiHance）（29.4～36.4）33.6×23.9（21.1～25.9）1.41长球形3孔槽槽宽2.3，槽长33.0，槽间距22.71.6层间模糊细网状纹饰细网状纹饰.网脊连接成条纹 白花草木樨（MelilotusalbusMedic. exDesr.）（23.5～26.3）24.8×19.7（19.1～20.6）1.27长球形3孔槽槽宽约2.4，槽长22.2，槽间距16.31.9 2层，内外层厚度接近网纹网纹，网眼细，网脊宽 白三叶草（TrifoliumrepensL.）（23.2～33.6）28.2×21.9（18.4～24.0）1.30长球形3孔槽槽宽约3.1，槽长约19.3，槽间距20.22.1层间模糊网纹穿孔，穿孔小槽状 黄檗（PhellodendronamurenseRupr.）（29.9～33.5）31.6×31.2（29.1～32.3）1.02近球形3孔槽，内孔横长与槽相交成“十”字槽宽3.0，槽长23.5，槽间距25.22.82层，外层更厚网纹网纹 蓖麻（RicinuscommunisL.）（29.5～32.6）30.6×28.6（26.7～31.2）1.08近球形3孔槽，内孔横长明显槽宽1.9，槽长29.5，槽间距27.51.82层，外层更厚网纹网纹，网脊上具小刺 水金凤（Impatiensnoli-tangereLinn.）（15.5～21.6）16.8×36.1（32.0～39.5）0.47超扁球形槽短，4槽角槽长4.9，槽细而短1.0层间模糊网纹网纹，网眼内具颗粒 银柳（SalixargyraceaE. L. Wolf）（32.1～35.1）33.6×42.8（37.9～47.6）0.74扁球形3孔槽，少为4孔槽，内孔圆形明显突出槽宽1.6，槽长9.1，槽间距36.82.12层，内层厚于外层纹饰不清小穿孔状纹饰 月见草（OenotherabiennisL.）（67.6～88.1）74.0×135.7（127.7～148.3）0.5扁球形3孔槽，少为4孔槽萌发孔在赤道处显著突出形成孔室3.62层，外层更厚细网纹不规则条状纹饰孔突出处为颗粒状纹饰 小叶芹（AegopodiumalpestreLedeb.）（31.5～36.6）34.0×10.4（l5.2～17.4）2.1超长球形3孔槽，内孔横长，稍突出槽宽2.4，槽长141.72层，内外层厚度接近细网状纹饰皱波状纹饰

3.2 典型蜜源植物花粉形态特征分析

本次研究观察了12种蜜源植物的花粉形态特征，分属9科12属，可以体现出花粉形态的多样性。12种蜜源植物的花粉形态特征总结如下：

（1）花粉形状包括超扁、扁、近球、长球、超长球[5]，水金凤的花粉粒形状呈超扁球形，银柳、月见草的花粉粒形状呈扁球形，崖柳、兴安乳菀、欧亚旋覆花等的花粉粒形状呈近球形，大山黧豆、白花草木樨、白三叶草的花粉粒形状呈长球形，小叶芹的花粉粒形状呈超长球形。

（2）根据埃尔特曼提出的花粉大小分类标准，可以将花粉大小分成6个等级：特小花粉＜10 μm，小花粉10 μm～25 μm，中花粉25 μm～50 μm，大花粉50 μm～100 μm，特大花粉100 μm～200 μm，巨型花粉＞200 μm。12种蜜源植物花粉大小差别明显，其中崖柳为小花粉，黄檗等为中花粉，银柳为大花粉，月见草为特大花粉。

（3）萌芽孔的种类。本次研究观察的蜜源植物花粉萌芽孔特征包括3孔槽、3槽、3拟孔槽。崖柳等花粉萌芽孔类型为3槽；大山黧豆、白花草木樨等的花粉萌芽孔类型为3孔槽；欧亚旋覆花等为散孔；兴安乳菀为散槽。

（4）外壁纹饰可分为网状、条状、穗状、酒窝、穿孔、皱纹等。本次研究观察到的12种植物花粉中，大部分的网状和条纹图案都是带刺的。

4 访花昆虫与典型蜜源植物花粉形态特征的关系

4.1 典型蜜源植物花粉P/E值

分析长白山地区主要访花昆虫种群访问的12种典型蜜源植物的花粉形态，基于P/E值（其中P为极轴长，E为赤道轴长，如表2）对12种蜜源植物的花粉进行聚类分析，进而可得出蜜源植物花粉形态与访花昆虫之间的关系。

表2访花昆虫访问的主要蜜源植物花粉P/E值

植物品种花粉大小［极轴（P）μm/赤道轴（E）μm］ 崖柳36.7（32.4～38.5）/21.5（19.3～22.9）P/E=1.71（1.67～1.77） 欧亚旋覆花26.6（24.2～28.6）/23.2（21.3～24.6）P/E=1.15（1.02～1.34） 兴安乳菀24.6（22.3～26.0）/14.1（12.6～14.7）P/E=1.74（1.52～2.05） 大山黧豆34.6（32.5～37.4）/25.2（23.9～26.4）P/E=1.37（1.23～1.56） 白花草木樨17.8（12.3～20.8）/12.3（9.7～16.1）P/E=1.45（1.27～1.9） 白三叶草34.1（31.2～36.5）/18.3（17.6～19.2）P/E=1.86（1.77～1.97） 黄檗26.6（24.9～29.4）/13.0（11.9～15.4）P/E=2.05（1.91～2.19） 蓖麻38.5（37.6-39.8）/18.1（17.2～18.9）P/E=2.13（1.96～2.21） 水金凤15.2（9.7～20.1）×15.2（9.7～20.1）P/E=1 银柳25.5（24.4～26.6）×15.2（13.1～16.9）P/E=1.68（1.58～1.97） 月见草26.5（25.5～27.5）×25.2（24.4～26.0）P/E=1.05（1.05～1.06） 小叶芹27.3（25.9～28.0）×17.6（13.7～19.7）P/E=1.55（1.41～1.91）

P/E值用于描述花粉粒形状，P/E＞2.00表示花粉粒为超长球形；P/E在1.20～2.00之间表示花粉粒为长球形，P/E＜1.20表示花粉粒为近球形。

4.2 花粉形态与访花昆虫类群的关系

根据表2的P/E值对蜜源植物花粉开展聚类分析[6]，欧氏距离为2时，崖柳、水金凤、欧亚旋覆花、银柳聚类；当欧氏距离为3时，白花草木樨、小叶芹、大山黧豆聚类；在欧氏距离为4时，黄檗、月见草、兴安乳菀、大山黧豆、白三叶草聚类；如欧氏距离为8.7，则除了崖柳、水金凤、欧亚旋覆花、月见草、兴安乳菀、银柳以外的植物聚类。

根据尚利娜[7]（2010）对长白山地区访花昆虫的野外调查可知，崖柳、水金凤、欧亚旋覆花、银柳的访花昆虫以食蚜蝇科和花天牛亚科为主；白花草木樨、小叶芹、大山黧豆的访花昆虫以熊蜂属昆虫为主；黄檗、蓖麻、月见草、兴安乳菀、白三叶草的访花昆虫类群主要是食蚜蝇科和蝶类昆虫。结合花粉形态特征研究结果可知，熊蜂属昆虫访问的植物花粉P/E值均在1.2～2.00之间，说明熊蜂属昆虫更爱长球形花粉的蜜源植物，植物花粉粒的特征包括3孔槽萌芽孔，2层外壁，内外层厚度接近，表面具有网状纹饰。而食蚜蝇科、花天牛亚科、蝶类昆虫对蜜源植物花粉无明显偏好。

5 结论

本次研究以12种蜜源植物的花粉形态作为研究对象，研究结果显示，植物花粉形态存在一些相似之处。12种蜜源植物的花粉形状主要是长球形和近球形的。花粉大小从15 μm～67 μm不等，主要是中等大小的花粉。各种萌芽孔为多3孔槽，外壁纹饰以网纹、条纹、刺状为主。熊蜂属昆虫更喜欢访问花粉细、花粉粒大、表面通常有网状纹饰的长球形花粉。食蚜蝇科、花天牛亚科、蝶类昆虫对蜜源植物花粉无明显偏好。

[1]关智宏,熊康宁,顾再柯,等.撒拉溪喀斯特土地整理区动植物物种多样性[J].湖北农业科学,2016,55(6):1433-1440.

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[6]席文静.青海西宁西山访花昆虫与虫媒植物的比较分析[D].西宁:青海师范大学,2017.

[7]尚利娜.长白山地区访花昆虫与蜜源植物的协同适应[D].吉林:东北师范大学,2010.

10.3969/j.issn.2095-1205.2022.01.11

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2095-1205(2022)01-31-03

张睿（1979- ），女，吉林集安人，本科，高级工程师，研究方向为森林生态及野生动植物保护。