黄河三角洲不同植被类型土壤酶活性的季节变化

2022-03-11王瑞宋祥云柳新伟

生态环境学报 2022年1期

王瑞，宋祥云，柳新伟

青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 266109

黄河三角洲湿地土壤盐碱化日益严重，生态系统生物多样性降低，进而导致系统结构和功能衰退（陈为峰等，2003）。土壤酶是土壤生物学特性的重要组成部分，是土壤中物质进行生物化学反应的高效生物催化剂，可用于评价土壤健康，同时亦影响系统中物质和能量的流动（刘善江等，2011），是培育和修复低质土壤的基础（陈为峰等，2010）。黄河三角洲区域不同的群落，因地上部及土壤理化性状不同，土壤脲酶、过氧化氢酶活性沿湿地演替表现出明显的升高趋势，但过氧化氢酶活性却相反（刘艳等，2008）。另外不同造林模式亦导致脲酶的活性增加，而多酚氧化酶活性降低（李传荣等，2006），人工修复与自然恢复均年限的增加也会使土壤酶活性提高，秋季的温度等条件更适宜土壤酶活性提高（马云波等，2016）。在重度盐碱化条件下，土壤酶活性增加需要与其他酶促反应过程来补偿自由能的消耗（罗慧等，2020）。季节不同，土壤酶活性变化也不同。在湿地中，春秋季的土壤过氧化氢酶和磷酸酶活性均高于夏季，多酚氧化酶活性在夏季达到最大值，纤维素酶则在冬季达到最大值（牛世全等，2010），在高寒湿地生境中，随土壤水分含量降低，参与土壤 C、N、P循环有关土壤酶活性增强（刘杨等，2019），在喀斯特湿地群落中，春季大部分土壤酶活性较活跃（孙英杰等，2018）。可以看出不同季节，不同生境对土壤酶活性的影响也是不同（刘超等，2019）。当前的学者对不同群落土壤酶活性进行了研究，主要聚焦于各土壤因子对酶活性的影响，但从演替的角度考虑不同季节的酶活性变化较为缺乏。而在黄河三角洲保护区内，植被类型、含盐量对酶活性的影响和季节性变化从河岸、海岸向中心陆地，植被由碱蓬→柽柳→芦苇→刺槐→农田方向更替，土壤理化性质和酶活性也随之变化，然而他们时空变化中的相互影响关系尚缺乏较为系统的研究。

本文主要对黄河三角洲自然保护区不同植被、不同季节中土壤酶活性进行研究，并分析其与土壤理化性状的关系，从而为黄河三角洲植被恢复和管理提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

黄河三角洲生态保护区位于山东省东北部，濒临渤海湾，地理坐标为 118°33′—119°20′E，37°35′—38°12′N，总面积1530 km2。该地区石油天然气资源丰富，近年来，大量的废气和废弃物不断排放到空气和河流中，制约了黄河三角洲资源的开发和经济的可持续发展（Jing et al.，2019）。黄河三角洲湿地生态系统属于新形成的陆地生态系统，整个生态系统属于不稳定的状态，抗外界干扰能力较弱，土壤盐渍化问题严重（咸义，2017）。保护区内植物资源丰富，自然植被覆盖率达55.1%，是中国沿海最大的新生湿地自然植被区。

1.2 样品采集与预处理

在东营市垦利区黄河三角洲自然保护区内，根据植被分布与演替阶段，共选取碱蓬（Suaeda salsa）、柽柳（Tamarix chinensis）、芦苇（Phragmitescommunis）、刺槐（Black Locust）以及高粱（Sorghum）4种典型植被代表随着冲积形成陆地的植被演替，及1种经过人为干预下形成的植被。于2019年春季（4月13日）、夏季（7月6日）、秋季（10月29日）以及冬季（1月6日）采集土壤样品，每个样点分3个深度取土并取3次重复，每个点位均通过卫星定位系统（GPS）获取其经纬度，见表 1。采样时，先用工具将土层的表面清理干净，然后采集0—10 cm、10—20 cm以及20—40 cm深度的土壤，带回实验室进行自然风干处理，同时剔除土壤中的植物根系组织和土壤生物残体等杂质，风干研磨后过40目筛（孔径为0.425 mm），放入聚乙烯袋中密封保存。

表1 不同植被下土壤地理坐标Table1 Soil geographic coordinates under different vegetation

1.3 测试方法

土壤速效钾的测定采用乙酸铵浸提-火焰光度计法；土壤中的速效磷采用碳酸氢钠浸提-钼蓝比色法测定；土壤中碱解氮使用碱解扩散法测定；土壤有机质使用重铬酸钾容量法测定；土壤pH值使用HI2221型pH计测得（鲍士旦，2000）。过氧化氢酶活性定采用容量法滴定测定。脱氢酶采用TTC分光光度法测定。蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定；磷酸酶活性定采用以磷酸苯二钠比色法测定；脲酶活性采用脲酶扩散法测定（关松荫，1986）。

1.4 数据分析与统计

数据采用Excel软件和SPSS 19.0软件对数据进行相关性分析、描述性统计及主成分分析等。

2 结果与分析

2.1 不同植被类型的土壤理化性质

由表2可以看出，土壤pH值均在8.0以上，且在不同植被、季节间差异不明显。土壤有机质随季节变化较为明显，不同植被的土壤有机质含量也具有明显差异性。其中芦苇、柽柳、碱蓬和高粱，由于作物的成熟以及落叶堆积，土壤微生物加快了对腐殖物质的分解，有机质含量均在秋季达到最高值，表现为秋季>冬季>春季>夏季；柽柳土壤中有机质含量最高，为28.88 g·kg-1，芦苇的有机质含量最少，为4.12 g·kg-1。碱解氮含量随季节变化较明显，冬季含量较高而夏季较低。刺槐、柽柳土壤中碱解氮含量较芦苇有较大差距，可能是因为刺槐、柽柳土壤中有机质含量丰富，熟化程度高，使土壤中的碱解氮充分释放故其含量较高。4个季节中，土壤速效钾含量均表现为碱蓬>柽柳>刺槐>高粱>芦苇，最高值为 209.32 mg·kg-1。在春夏季节中，土壤速效钾含量也要比秋冬季节含量要高。由于研究区土壤为盐碱土，会对速效磷会产出拮抗作用，故速效磷含量相对较低。

表2 土壤基础理化性质Table 2 Basic physical and chemical properties of soil table

2.2 不同植被酶活性动态

由图1可知，不同植被下土壤过氧化氢酶活性不同，其中，刺槐植被下土壤过氧化氢酶活性最高，4个季节共计8.412 mg·g-1·d-1，碱蓬含量最低。并且刺槐、柽柳和芦苇植被下土壤过氧化氢酶活性均在秋季达到最高值，其中刺槐过氧化氢酶含量最高为 2.952 mg·g-1·d-1，故季节变化对过氧化氢酶活性有较大影响，但在碱蓬植被中，4个季节酶活性差异不大，最高值与最低值只相差0.396 mg·g-1·d-1。土壤中的脲酶活性在不同植被下存在着差异性，柽柳、刺槐和高粱植被下土壤脲酶活性较高，碱蓬和芦苇植被下土壤脲酶活性只有 0.325 mg·g-1·d-1和1.442 mg·g-1·d-1，且这两种植被下有机质含量也较低。夏秋两季柽柳、刺槐和芦苇植被下土壤脲酶活性差异较大，其中刺槐植被两季脲酶活性相差3.693 mg·g-1·d-1，随着秋季各植被的成熟，土壤中有机质得以积累，土壤脲酶活性得以提高。在不同季节中各植被下土壤的蔗糖酶活性存在差异，春季土壤蔗糖酶活性最高的是刺槐，秋季蔗糖酶活性最高的是柽柳，夏季和冬季蔗糖酶活性最高的均是高粱，4个季节中碱蓬植被下土壤蔗糖酶活性均较低。由图可知，在4个季节中，各植被下土壤碱性磷酸酶活性随季节变化不大，其中刺槐植被下土壤碱性磷酸酶活性较高，且在秋季达到最高值 19.181 mg·g-1·d-1，四季酶活性共计 54.144 mg·g-1·d-1。脱氢酶能酶促有机物质脱氢，起着氢的中间传递体的作用，且在碱性介质中，脱氢酶活性最强。碱蓬植被下土壤脱氢酶活性有了较大变化，在春夏秋3个季节中脱氢酶活性均为最高值。4个季节中刺槐植被下土壤脱氢酶活性差异不大，最高与最低仅相差0.215 mg·g-1·d-1。

图1 不同植被土壤酶活性季节动态Figure 1 Seasonal dynamics of soil enzyme activity in different vegetation

2.3 不同土壤深度的酶活性变化

秋季土壤酶活性达到一年中的最大值，故选取秋季进行土壤酶活性分析。由图2可以看出，除碱蓬外其他类型土壤过氧化氢酶活性在0—10 cm土层达到最高值，刺槐、高粱植被下土壤过氧化氢酶活性随深度增加而减少，碱蓬、柽柳和芦苇植被下土壤酶活性均先降低后增高。碱蓬植被在3个深度土层中脲酶活性较低，只有 0.002 mg·g-1·d-1，刺槐和柽柳植被0—10 cm土层脲酶活性是10—40 cm土层的5.59倍和3.46倍。碱蓬植被下土壤蔗糖酶活性较低，表层只有0.129 mg·g-1·d-1，但随深度增加而增强，其他植被在0—10 cm土层蔗糖酶活性较高，其他土层反而降低，高粱植被下土壤脲酶活性和蔗糖酶活性在20 cm深度有明显的降低。由于研究区内是碱性土，各植被下土壤磷酸酶活性在20—40 cm土层达到最高值，高粱植被下土壤磷酸酶活性在 20—40 cm 达到 42.453 mg·g-1·d-1。碱蓬植被下土壤脱氢酶在3个土层深度均最高，碱蓬、柽柳和高粱植被下土壤脱氢酶活性随深度增加而减少，而刺槐和芦苇植被在3个深度土层脱氢酶活性并无明显变化，土壤深度一定程度上对土壤脱氢酶活性造成影响，但不是主要影响因素。

图2 不同植被不同深度土壤酶活性Figure 2 Soil enzyme activity at different depths in different vegetation

2.4 土壤酶活性间的相关性分析

由表3可以看出，土壤过氧化氢酶活性、脲酶活性和蔗糖酶活性之间存在极显著性正相关，其中蔗糖酶与过氧化氢酶之间相关性最高为 0.912**，脱氢酶与其他4种酶之间无相关性。

表3 土壤酶之间的相关性Table 3 Correlation of soil enzymes

由表4可以看出，土壤脱氢酶活性与pH之间呈负相关，5种酶活性与速效钾无显著相关性关系，脱氢酶活性与速效磷之间呈正相关，多种酶活性与碱解氮之间呈极显著正相关关系，其中碱性磷酸酶活性与之相关性最高，过氧化氢酶、脲酶和蔗糖酶活性与土壤有机质之间也呈显著正相关。

表4 土壤酶与理化性质之间的相关性Table 4 Correlation between soil enzymes and physical and chemical properties

3 讨论

土壤酶活性对土壤中物质的循环和保持土壤环境的稳定性有着重要的作用，尤其湿地这种脆弱型土壤环境。本研究以黄河三角洲生态保护区内不同植被类型、不同季节变化及不同土壤深度的土壤理化特征和土壤酶活性进行分析讨论。

由于植物脱落物的堆积和植被的成熟，土壤微生物的活性增强，导致蔗糖酶活性提高（张勇等，2014），蔗糖酶可以增加土壤中的易溶性有机营养物。在一般情况下，土壤肥力越高，土壤中蔗糖酶的活性越高（荣国华，2018）。脲酶加速了营养物质的转化，植物生长所需要的营养物质需要过氧化氢酶促反应形成土壤腐殖质，并吸引鸟类栖息觅食，由此形成大量的鸟粪土，鸟粪土内由于含有丰富的碳、氮有机物，反作用于土壤酶活性（周晓明，2018），故柽柳和刺槐植被下土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性在秋季达到一年中的最高值。由于碱蓬和芦苇生长环境较恶劣，受水分胁迫作用强，一般情况下，由于夏季降水过多，降低土壤含氧量，抑制土壤微生物活性进而降低土壤酶活性，因此导致碱蓬和芦苇植被下土壤酶活性与其他植被差异较大。在其他盐城海滨湿地盐沼植被及不同农作物下土壤酶活性进行了研究，发现农田植被下土壤酶活性高于盐沼植被，碱蓬植被高于光板地（毛志刚等，2010），过氧化氢酶普遍分布于土壤结构体中和各种各样的生物体内，土壤过氧化氢酶通过酶促反应使得过氧化氢分解（李晓红，2019）。土壤酶活性在植物群落中存在显著差异并且不同盐度及微生物群落均会对土壤酶活性产生影响（Cao et al.，2014）。不同pH的土壤中有不同种类的磷酸酶，黄河三角洲自然保护区属于碱土类型，pH偏高，土壤中磷酸酶的种类主要为碱性磷酸酶（赵兰坡等，1986），且随着土壤pH值的增加，土壤脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶活性会显著性降低，这说明不同植被类型土壤酶活性是不同的，不同植被类型对土壤酶活性也会产生影响（Zhen et al.，2017），以上研究和本实验结果都说明植物类型不同，对土壤酶的影响也不同。有研究发现，土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、多酚氧化酶活性在 9月表现为芦苇>翅碱蓬-芦苇>翅碱蓬，在夏季表现为翅碱蓬-芦苇>芦苇>碱蓬，这说明季节变化会对土壤酶活性产生影响（马宁等，2018）。但前人发现，不同植被类型中土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶、过氧化氢酶活性均表现为秋季>春季（庞威等，2018）。通过研究结果可以发现，春季和秋季是各植被下土壤酶活性较强的时期。在同一季节中，不同深度土壤酶活性也存在着较大的差异性。保护区土壤是由黄河堆积而成，表层有更适宜的土壤温度、较多的土壤动物和落叶，在共同作用下，柽柳、高粱和刺槐植被在0—10 cm土层中过氧化氢酶、脲酶和蔗糖酶活性较其他深度有着明显的差异，磷酸酶活性与磷素的转化有关，各植被下土壤磷酸酶活性随深度变化局势均先降低而后增加。

有研究表明，土壤脲酶活性与有机质呈显著相关关系（Tian et al.，2014）与土壤中微生物的数量种类有一定关系（郑佳玉，2018）。本研究中土壤过氧化氢酶、脲酶和蔗糖酶活性和土壤中的有机质含量都具一定的相关性，其中过氧化氢酶相关性最高，土壤中过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性和土壤中的碱解氮含量均呈极显著正相关关系，其中磷酸酶相关性最高，该地区pH较高，土壤中磷酸酶的种类主要为碱性磷酸酶。土壤酶活性与土壤理化性质之间具有不同程度的相关性，其中 pH值与土壤脱氢酶活性呈负相关性，这说明研究区域内pH对土壤脱氢酶起抑制作用。这说明有机质、碱解氮、pH是影响酶活性的主要因素。H＋浓度可以改变酶反应基点和土壤吸附的酶的稳定性（Xu et al.，2004），因此想要增强保护区土壤酶活性，需重视对盐碱土的改良。

土壤理化性质和土壤酶活性间具有复杂的相关性，这可能是因为不同季节中，植被类型间具有较大的差异性，各种因素共同对其产生的影响。在土壤和植物的相互关系中，土壤为植物提供生存和生长的条件，而植物也会影响和改变土壤环境，从而影响土壤物理、化学和生物学性质。土壤作为自然生态系统的重要组成部分，受到生态系统中各种因素的共同作用，同时影响着生态系统（田应兵等，2002）。