黄蒿和大籽蒿与两个园林小菊砧穗组合对生长和开花的影响

李文杰 陈晓阳 张 飞 房伟民 蒋甲福 陈素梅 陈发棣 管志勇

(南京农业大学园艺学院/作物遗传与种质创新国家重点实验室/农业农村部景观设计重点实验室，江苏 南京 210095)

菊花(Chrysanthemummorifolium)为菊科菊属多年生宿根花卉，起源于中国，是世界四大切花和我国十大传统名花之一，具有极高的观赏价值，在现代花卉产业中占据重要地位[1-3]。园林小菊是菊花栽培新类型，具有生长势旺盛、分枝性强、着花繁密、整体花期长、景观效果好、使用成本低等优点，是理想的园林造景花卉，被广泛应用于园林、花海等景观营造和城市街道绿化美化[4-5]。

蒿属(Artemisia)属于菊科(Compositae)春黄菊族(Anthemideae)蒿亚族(Artemisiinae)[6]，为一、二年生或多年生草本植物，其分布很广，多数集中在亚欧大陆[7]。很多蒿属植物对生物或非生物胁迫具有良好的抗性[6]，黄蒿(Artemisiaannua)生长速度快，适应性强，具有较高的根系活力，将其做砧木嫁接能明显提高茶用菊花的长势[8]。大籽蒿(Artimisiaesieversianae)，在我国分布广泛，能适应多种生境，其茎高50～150 cm，基部直径可达2 cm，易繁殖[9]。探究大籽蒿等作为菊花嫁接的潜在砧木的可能性，有望拓展菊花嫁接的砧穗组合。

嫁接是有目的地将一株植物的芽或枝等器官(接穗)接到另一株带有根系的植株上(砧木)，并能愈合成活，形成一个独立新个体的无性繁殖方法[10]，常被用来改良作物，提高植物抗性[11-13]、改善品质[14]。以黄蒿作为砧木的研究表明，嫁接可以提高菊花的耐高温能力[15]、抗旱能力[16]、抗蚜能力[17]，还可以降低苗期菊花根系致病真菌，增强其抗土传病害的能力[18]，而关于黄蒿嫁接对菊花生长的研究中却很少关注接穗品种在其中的作用[19-20]。已有研究表明嫁接体的表现不仅仅是砧木的作用，而是砧穗组合互作的表现[21]。长期以来菊花嫁接中利用其他蒿属植物作为砧木的研究报道较少，在菊花嫁接的研究中也鲜有针对接穗品种互作效果的探讨。

本研究以黄蒿和大籽蒿为砧木，园林小菊钟山粉韵和钟山紫辰为接穗，比较4种砧穗组合对园林小菊成活率和发病率、生长特性(冠幅、冠丛周径、砧木茎粗、最大根长、接穗干重、根干重、总干重和根冠比)和开花状况(单株总花数、单花鲜重、单花干重、花径)等方面的影响，以期为菊花嫁接中砧穗互作的研究以及园林小菊嫁接造型栽培及其在景观中的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验接穗品种为园林小菊品种钟山粉韵(简记为FY)和钟山紫辰(简记为ZC)，接穗品种特性(表1)；砧木为黄蒿(A.annua)和大籽蒿(A.sieversianae)，试验材料由南京农业大学菊花种质资源保存中心提供。

表1 接穗品种特性Table 1 Characteristics of scion varieties

1.2 试验设计

1.2.1 砧木栽培 黄蒿和大籽蒿砧木采用播种繁殖。播种基质为园土∶草炭∶珍珠岩=1∶3∶1，混合均匀，平铺于温室定植槽内，基质平均厚度约20 cm，一次性浇透水。将黄蒿、大籽蒿种子分别和园土按照种子∶园土=1∶2混匀，撒播于定植槽中。待黄蒿、大籽蒿幼苗长至8片真叶时，进行上盆。花盆规格为15 cm×10 cm，基质为园土∶草炭∶珍珠岩∶有机肥=1∶3∶1∶1混合均匀。上盆后每隔4 d浇一次水，每10 d喷一次多菌灵。同时每隔10 d叶面喷施一次矮壮素，并及时修剪黄蒿和大籽蒿侧枝，促进主茎增粗生长。待黄蒿和大籽蒿长至40 cm左右时进行嫁接。

1.2.2 接穗栽培 接穗园林小菊钟山粉韵和钟山紫辰采用扦插繁殖。选取植株健壮、生长势一致、无病害的6～8 cm顶稍作为插穗，扦插基质按草炭和珍珠岩(3∶1)混合配制；插穗用生根粉和百菌清(80%可湿性粉剂)浸泡后，扦插于穴盘中，每个品种扦插100株。约20 d左右生根充分后，定植于温室中，种植间距15×15 cm。缓苗10 d后第一次摘心，后每隔15 d摘心一次。待其生长势良好时即可用于嫁接。

1.2.3 嫁接方法 以黄蒿和大籽蒿为砧木，钟山粉韵和钟山紫辰为接穗，设置黄蒿/钟山粉韵、黄蒿/钟山紫辰、大籽蒿/钟山粉韵和大籽蒿/钟山紫辰共4个砧穗组合，每个砧穗组合各嫁接30株，4种砧穗组合共120株嫁接苗。

嫁接试验于5月初进行，采用劈接法，嫁接时保留砧木接口以下2～3片真叶。嫁接后每天喷一次水保持湿度，待一周缓苗后停止喷水，移至光下或玻璃大棚中，加速营养生长。嫁接成活后10 d进行第一次摘心，以后每15 d摘心一次，每次摘心保留3片完整叶片，进行正常水肥等田间管理。

1.3 指标测定及方法

成活率=嫁接后成活植株/总植株×100%。

发病率=嫁接成活后至开花前的发病植株/嫁接后成活植株×100%。

于盛花期分别从每个组合选取10株测定冠幅(其顶端开展最大直径)、冠丛周径，最大根长(砧木最长根系长度)，砧木茎粗，干重、鲜重和单株总花数。随机选取5株测定单株总花数、单花鲜重、单花干重和花径，每株随机选取15个花序。

根冠比=植株地下生物量/地上生物量，n=5。

开花各阶段过程记载：群体目测记录现蕾期、显色期、初花期、盛花期、末花期；现蕾期(每株50%以上顶梢现花蕾)、显色期(每株50%花蕾开始显色)、初花期(每株50%花蕾达到初绽)、盛花期(每株50%以上的花全开放)、末花期(每株50%以上的花朵枯萎)的时间，以上界定标准参照翟丽丽等[22]的观测方法。

开花持续时间：从现蕾期到末花期的持续时间。

观赏期：从初花期到末花期的持续时间。

1.4 数据分析

采用软件Microsoft Excel 2016统计数据并进行分析，采用Origin 2018进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对园林小菊嫁接株成活和发病的影响

由表2可知，以黄蒿为砧木时，嫁接株钟山粉韵和钟山紫辰的嫁接成活率均为100%。以大籽蒿为砧木时，嫁接株钟山粉韵和钟山紫辰的嫁接成活率分别为86.7%和93.3%。表明同一接穗品种不同砧木间的嫁接株成活率差异较大，而同种砧木不同接穗品种间嫁接株的嫁接成活率差异较小，且2种接穗品种以黄蒿为砧木嫁接株的成活率高于大籽蒿。在嫁接成活后的生长过程中，黄蒿和大籽蒿为砧木时，钟山粉韵嫁接株的发病率分别为13.3%和23.7%，钟山紫辰嫁接株的发病率分别为6.7%和28.6%。同一接穗品种不同砧木间嫁接株的发病率差异较大，同种砧木不同接穗品种间嫁接株的发病率也存在一定差异，且2种接穗品种嫁接在黄蒿上的发病率均低于嫁接在大籽蒿上。

综上可知，以黄蒿为砧木时，园林小菊嫁接株的嫁接成活率高，发病率低，优于大籽蒿。另外，在同种砧木的条件下，以嫁接植株的成活率和发病率来评价，钟山紫辰嫁接在大籽蒿上有成活率高的优势，嫁接在黄蒿上有发病率低的优势；而钟山粉韵嫁接在黄蒿上有发病率低的优势。

表2 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊成活和发病的影响Table 2 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on survival and morbidity of garden chrysanthemum

2.2 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊生长的影响

图1～2可知，当接穗为钟山粉韵时，大籽蒿和黄蒿的嫁接株冠幅分别为37.4和44.0 cm，钟山粉韵大籽蒿嫁接株的冠幅小于黄蒿嫁接株，为黄蒿嫁接株的84.8%。钟山粉韵大籽蒿嫁接株的冠丛周径为99.8 cm，与钟山粉韵黄蒿嫁接株(130.1 cm)相比，冠丛周径减少30.3 cm。从砧木茎粗来看，钟山粉韵大籽蒿嫁接株和黄蒿嫁接株分别为16.2和11.6 mm，大籽蒿嫁接株砧木茎粗明显大于黄蒿嫁接株。黄蒿嫁接株的最大根长明显大于大籽蒿嫁接株，分别为26.8和20.6 cm。当接穗为钟山紫辰时，黄蒿为砧木的嫁接株其冠幅、冠丛周径分别为44.5和128.8 cm，以大籽蒿为砧木的嫁接株冠幅、冠丛周径分别为41.5和125.5 cm，二者差距不大。钟山紫辰黄蒿嫁接株的砧木茎粗远小于钟山紫辰大籽蒿嫁接株，分别为12.2和19.9 mm。同时钟山紫辰黄蒿嫁接株和大籽蒿嫁接株的最大根长分别为22.8和20.8 cm，二者差距不大。从冠幅、冠丛周径和最大根长来衡量，以黄蒿为砧木2个品种嫁接株均优于以大籽蒿为砧木，但以大籽蒿为砧木嫁接株的砧木茎粗均大于以黄蒿为砧木的嫁接株。

观察钟山粉韵与钟山紫辰在黄蒿砧木上的表现后发现，二者在冠幅、冠从周径、砧木茎粗上均差距较小。仅前者的最大根长稍大于后者，4个指标无法得出哪个接穗品种在砧穗组合上更具优势的明确结论。观察钟山粉韵与钟山紫辰在白蒿砧木上的表现后发现，二者除了最大根长无明显区别外，后者的冠幅、冠从周和砧木茎粗均大于前者，3个指标都反映了钟山紫辰在砧穗组合上更具优势。

综上所述，黄蒿为砧木园林小菊嫁接植株的冠幅、冠从周径和最大根长均优于大籽蒿为砧木，黄蒿更适合作为园林小菊的嫁接砧木。综合2个接穗品种在砧木上的表现，钟山紫辰在大籽蒿砧木上的冠幅、冠从周径和砧木茎粗都具有明显优势。

由图3可知，以黄蒿为砧木时，2个接穗品种钟山粉韵(图1-B)和钟山紫辰(图1-D)嫁接株的接穗干重、根干重和总干重，均大于大籽蒿为砧木。但是从根冠比来看，当接穗为钟山粉韵时，黄蒿为砧木的嫁接株的根冠比稍大于大籽蒿为砧木的嫁接株，分别为0.174、0.166。当接穗为钟山紫辰时，黄蒿为砧木的嫁接株远大于大籽蒿为砧木的嫁接株，分别为0.195和0.159。

观察钟山粉韵与钟山紫辰在黄蒿砧木上的表现后发现，后者的接穗干重、根干重、总干重和根冠比都明显优于前者，4个指标都反映了钟山紫辰与黄蒿的砧穗组合更具优势。观察钟山粉韵与钟山紫辰在大籽蒿砧木上的表现后发现，后者的接穗干重、根干重和总干重明显优于前者；前者的根冠比稍优于后者。接穗干重、根干重和总干重3个指标都反映了钟山紫辰与大籽蒿的砧穗组合更具优势。

综上所述，黄蒿为砧木时，园林小菊嫁接株的接穗干重、根干重、总干重和根冠比均优于大籽蒿为砧木，黄蒿更适合作为园林小菊的嫁接砧木。综合2个接穗品种在砧木上的表现，钟山紫辰在黄蒿和大籽蒿两种砧木上的表现更具优势。

注：A: 钟山粉韵/大籽蒿; B: 钟山粉韵/黄蒿; C: 钟山紫辰/大籽蒿; D:钟山紫辰/黄蒿。Note: A: FY/ A. sieversianae. B: FY/A. annua. C: ZC/A. sieversianae. D: ZC/A. annua.图1 园林小菊的嫁接植株Fig.1 Grafting plants of garden chrysanthemum

图2 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊生长性状的影响Fig.2 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on growth traits of garden chrysanthemum

图3 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊生物量的影响Fig.3 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on biomas of garden chrysanthemum

2.3 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊开花的影响

由图4可知，当接穗为钟山粉韵时，大籽蒿和黄蒿两种砧木嫁接株的单株总花数分别为168.67和300.43，钟山粉韵和大籽蒿嫁接组合(图1-A)的单株总花数仅为钟山粉韵和黄蒿嫁接组合(图1-B)的56.1%；大籽蒿和黄蒿两种砧木嫁接株的花径分别为4.64和4.79 cm，二者差异不明显；大籽蒿和黄蒿两种砧木嫁接株的单花鲜重分别为1.02和1.22 g，钟山粉韵和黄蒿嫁接组合远大于钟山粉韵和大籽蒿嫁接组合；大籽蒿和黄蒿两种砧木嫁接株的单花干重分别为0.18和0.19 g，差异不明显。当接穗为钟山紫辰时，大籽蒿和黄蒿两种砧木嫁接株的单株总花数分别为342.67和385.80，大籽蒿嫁接株小于黄蒿嫁接株；钟山紫辰和黄蒿嫁接组合(图1-D)与钟山紫辰和大籽蒿嫁接组合(图1-C)的花径分别为4.74和4.71 cm，差异不明显；从单花鲜重来看，钟山紫辰和大籽蒿嫁接组合的平均鲜重仅为钟山紫辰和黄蒿嫁接组合的83.6%；而从单花干重来看，钟山紫辰和大籽蒿嫁接组合与钟山紫辰和黄蒿嫁接组合的单花干重分别为0.15和0.13 g，二者差异不明显。黄蒿为砧木时，嫁接株钟山粉韵和钟山紫辰的单株总花数、单花鲜重均大于大籽蒿为砧木，但黄蒿和大籽蒿两种砧木对两个接穗品种嫁接株的花径和单花干重的影响不明显。

观察钟山粉韵与钟山紫辰在黄蒿砧木上的表现后发现，后者的单株花总数明显优于前者，前者的单花鲜重和单花干重稍优于后者，二者的花径差距较小。4个指标无法得出哪个接穗品种在砧穗组合上更具优势的明确结论，不过从观赏角度来看，指标花朵数量的作用大于其他指标，故而钟山紫辰与黄蒿的砧穗组合更具有优势。观察钟山粉韵与钟山紫辰在大籽蒿砧木上的表现后发现，后者的单株花总数为前者的2倍多，二者的单花鲜重、单花干重和花径均差距较小。故而钟山紫辰与白蒿的砧穗组合同样具有优势。

综上所述，黄蒿为砧木时，园林小菊嫁接植株的单株总花数和单花鲜重优于大籽蒿为砧木，黄蒿更适合作为园林小菊的嫁接砧木。综合2个接穗品种在砧木上的表现，钟山紫辰在黄蒿和白蒿两种砧木上的单株总花数具有明显优势。

由表3可知，接穗为钟山粉韵时，黄蒿为砧木嫁接株的现蕾期比大籽蒿为砧木嫁接株晚2 d。而黄蒿为砧木的嫁接株的显色期、初花期、盛花期和末花期分别比大籽蒿为砧木的嫁接株早1、3、4和2 d，黄蒿嫁接株(图1-B)的开花持续时间比大籽蒿嫁接株少3 d，分别是80和83 d，有效观赏期比大籽蒿嫁接株多1 d，分别为40和39 d。接穗为钟山紫辰时，黄蒿为砧木嫁接株的现蕾期、初花期和末花期比大籽蒿为砧木的嫁接株分别晚1、1和5 d，但显色期和盛花期，黄蒿为砧木的嫁接株比大籽蒿为砧木的嫁接株分别早4和3 d，黄蒿嫁接株(图1-D)的开花持续时间比大籽蒿嫁接株多4 d，分别是83和79 d，有效观赏期比大籽蒿嫁接株多3 d，分别为46和43 d。整体来看，黄蒿和大籽蒿两种砧木嫁接对园林小菊嫁接植株各个阶段花期的影响并不明显。

观察钟山粉韵与钟山紫辰在黄蒿砧木上的表现后发现，前者现蕾期、显色期、初花期、盛花期和末花期分别比后者早，前者开花持续时间和观赏期比后者少，后者明显优于前者，故钟山紫辰与黄蒿的砧穗组合更具优势。观察钟山粉韵与钟山紫辰在大籽蒿砧木上的表现后发现，前者现蕾期、显色期、盛花期和末花期分别比后者早，初花期比后者晚，前者开花持续时间和比后者多，观赏期比后者少，二者差异不明显，无法得出哪个接穗品种与白蒿的砧穗组合更具优势的明确结论。

综上所述，黄蒿和大籽蒿两种砧木嫁接对园林小菊各个阶段花期的影响并不明显，园林小菊嫁接株各阶段的花期主要由接穗品种决定。综合2个接穗品种在砧木上的表现，钟山紫辰在黄蒿砧木上的开花持续时间和观赏期具有明显优势。

图4 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊花朵数量与品质的影响Fig.4 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on flowers quantity and quality of garden chrysanthemum

3 讨论

嫁接亲和性是决定嫁接成活的主要因素[23-25]。嫁接成活率在很大程度上反映了嫁接的亲和性[26]。砧木和接穗间的相互作用，可以改变植物体内原有的一系列生理、生化反应，会对植株抗病性产生影响[27]。砧木的嫁接亲和力强，接穗在新梢生长期的促生长类激素水平高，嫁接植株生长旺盛[28]。本研究发现以黄蒿为砧木时园林小菊的嫁接成活率高，发病率低，在嫁接2个园林小菊品种时亲和性均优于以大籽蒿为砧木。

表3 黄蒿和大籽蒿嫁接对园林小菊花期的影响Table 3 Effect of grafting between A. annua and A. sieversianae on flowers period of garden chrysanthemum

嫁接是一个换根的过程，而植物根系既是吸收水分和养分的主要器官，又是合成多种激素、有机酸和氨基酸的重要场所，其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成密切关系[29-30]。如果砧木选择得当，则嫁接植株的生理机能强、细胞分裂旺盛、生长势强，会明显促进嫁接植株生长和发育[31]。如合适的砧木嫁接会增加番茄植株叶片的叶面积和接穗生物量[32]。苗丽等[33]在比较了102份砧木对接穗黄瓜生长性状后筛选出7份砧木品种，可以提高嫁接黄瓜的产量和口感。程建徽等[34]从22个候选砧木中选出Freedom等3个砧木品种，可以提高葡萄嫁接株的果实品质和产量。合适的砧木嫁接也会提高马铃薯[35-36]和木薯[37]等作物的开花数量。砧木根系形态综合评价值较高，其砧穗组合下的植株的耐旱性也较强[38]。本研究发现以黄蒿为砧木嫁接园林小菊的冠幅、冠丛周径、嫁接株生物量和单株总花数等指标均优于以大籽蒿为砧木，黄蒿比大籽蒿更适合做园林小菊的嫁接砧木。若后续进一步选择更优的砧木，可以在更大范围的潜在蒿属植物中尝试。

接穗是嫁接植株的地上部分，其品质差异会直接影响苗体的光合同化能力，进而影响幼苗的生长[39]。接穗自身营养状况是细胞分裂和分化的物质基础和能量来源，良好的营养状况有利于嫁接成功和增强接穗活力[40]。只有接穗和砧木的合理搭配，才能充分发挥嫁接的作用。有研究发现黄瓜嫁接苗冷害后的表现与黄瓜接穗品种密切相关[41]。美国山核桃接穗品种对嫁接苗根系长度、根系表面积、根系体积和生物量等指标的影响较大[42]。油茶接穗品种不同，嫁接后植株的生长量、产量和品质等性状的差异显著[43]。本研究中，在黄蒿和大籽蒿2种砧木条件下，接穗钟山紫辰比钟山粉韵具有更好的砧穗互作效果，且以黄蒿为砧木时表现更加突出。

4 结论

以黄蒿为砧木嫁接园林小菊，在嫁接成活率和抗病性，冠幅、冠丛周径、最大根长、嫁接株的生物量和根冠比等生长特性以及单株总花数、单花鲜重、单花干重等开花方面性状上均优于大籽蒿，黄蒿比大籽蒿更适合做园林小菊的嫁接砧木。两接穗品种相比，钟山紫辰与黄蒿或大籽蒿的砧穗组合在生物量、开花数量和花期持续时间方面较钟山粉韵具有明显优势。