马铃薯田线虫病害发生及防治

毛彦芝，牛若超，孙继英，闵凡祥，杨帅，王文重，魏琪，董学志，赵丹，郭梅

(黑龙江省农业科学院,黑龙江 哈尔滨 150086)

0 引 言

马铃薯(SolanumtuberosumL.)因其适应性强，在世界许多国家都有种植，全世界每年种植马铃薯约1 900万hm2，每年产量约3.68亿t[1]，我国是世界上第一大马铃薯生产国[2]。马铃薯在整个生长过程中极易受到真菌、细菌、病毒和虫害等侵染，线虫也是危害马铃薯的一类重要病害。线虫侵染马铃薯发病早期不易诊断，地上部分症状不明显，主要是危害块茎。马铃薯孢囊线虫在我国是检疫性线虫，2020年在贵州省首次发现了马铃薯孢囊线虫，当地做了应急处理遏制了该线虫的扩散和蔓延[3]。我国已有腐烂茎线虫危害马铃薯的报道[4-5]，根结线虫在我国部分马铃薯产区也有发生，国内没有短体线虫危害马铃薯报道。目前，线虫病害已成为农业生产的第二大病害，甚至为一些经济作物的第一大病害[6]。本文综述了侵染马铃薯主要线虫的种类、危害特点及防治方法，为在田间快速诊断识别马铃薯线虫病害，进行综合防治提供指导。

1 马铃薯孢囊线虫(Potato Cyst Nematode,PCN)病害

马铃薯孢囊线虫是马铃薯等茄科植物上危害极严重的寄生物，是我国重要的进境检疫性有害生物之一[4]。

1.1 危害症状及经济损失

马铃薯孢囊线虫包括马铃薯金线虫(Globoderarostochiensis)和马铃薯白线虫(G.pallida)，是一种检疫性病原线虫，因其扩散快，分布广，世界100多个国家都将其列为检疫对象[7]。马铃薯孢囊线虫(PCN)二龄幼虫侵染寄主根系后，在根系建立取食位点，并发育成成熟的雌虫或雄虫。雌虫仍然在根系内，而雄虫离开，寻找雌虫进行交配。受精后雌虫产卵，成熟后从植株根部脱落，被卵充满，形成孢囊。休眠状态的孢囊，可以在土壤中存活长达20年[8]。孢囊线虫侵染初期，地上部分植株无明显症状[4]，侵染后期，由于根系受害，阻碍根系生长限制了植株对养分和水分的吸收，地上植株开始生长不良，长势变弱、枯萎、变黄[1]，线虫虽不进入块茎，但是影响块茎的大小，在危害严重的情况下，结薯小，甚至重量小于种薯，一般减产约10%[9]，有的损失达30%[10]，部分严重地块产量损失可达80%[11]。田间病株分布不均匀，有发病中心团，随着连续种植马铃薯和进行农事操作，病团逐年扩大，最后全田发病，并从一块田传播到另一块田，逐步蔓延，造成严重的经济损失。Brown[12]报道，马铃薯种植前，如果每克土壤中含有20粒卵，1公顷将减产2.5 t。

1.2 发生与分布

1975年美国曾检测到有马铃薯金线虫的发生[13]，与我国毗邻的俄罗斯也是重要的马铃薯生产国，1960年报道有PCN发生，发生面积910 hm2，1998年报道发生面积达41 148 hm2，2007从俄罗斯进口的马铃薯上检测到马铃薯白线虫[14]，至今俄罗斯的马铃薯生产仍受到PCN的危害。印度与我国接壤，是世界上第二马铃薯生产国，2014-2015年，马铃薯种植面积为2 080万hm2，目前在Karnataka和Kerala地区还能检测到有PCN[15]。邻国印度尼西亚、农业大国加拿大及荷兰也有马铃薯孢囊线虫的发生和危害，英国和威尔士64%的马铃薯受PCN危害，而且还有蔓延的趋势，每年要花大量经费防治马铃薯孢囊线虫[16-19]。

2 根结线虫病害(Root-knot nematode，RKN)

根结线虫(Meloidogynespp.)是一种很难根治的土传病害，几乎所有的维管束植物都是其寄主[20]，危害田间作物、温室蔬菜、观赏性植物以及草业等，寄主范围包括114个科的3 000多种植物[21]。

根结线虫属包括100多个种，常见危害严重的有4种根结线虫，南方根结线虫(M.incognita)、北方根结线虫(M.hapla)、花生根结线虫(M.arenaria)和爪哇根结线虫(M.javanica)，90%根结线虫危害由以上种线虫引起，部分地区有象耳豆根结线虫(M.enterolobii)、哥伦比亚根结线虫(M.chitwoodi)、法拉克斯根结线虫(M.fallax)、西班牙根结线虫(M.hispanica)和较小根结线虫(M.minor)[22-25]等危害发生。

2.1 根结线虫危害症状及经济损失

RKN的二龄幼虫侵入寄主植物根部，在根组织内形成取食位点(又称巨细胞)，然后经过三次蜕皮发育形成雌虫，卵块在雌虫尾部被基质所包围，亮蓝染色根表可以清晰看见(图1)。侵染初期马铃薯植株无明显症状，植株的根部形成球形或圆锥形大小不等的白色瘤状物，呈念珠状，称为根结，危害严重的植株，根系变少、变短，敏感的品种整个根部腐烂，植株死亡。根结线虫不仅可以侵染马铃薯的根部也可以侵染马铃薯的块茎，在块茎表面可以看到明显的凸起(图2)。

注：爪哇根结线虫(左图)和南方根结线虫(右图)侵染马铃薯植株42天症状，蓝色为亮蓝染色的卵块。Note:Symptoms caused by M.javanica(left)and M.incognita(right)roots.Plants were harvested at 42 days after inoculation,egg masses on roots were stained with erioglaucine.图1 爪哇根结线虫和南方根结线虫侵染马铃薯植株根的症状Fig.1 Symptoms of potato plant roots infected by M.javanica and M.incognita

图2 爪哇根结线虫侵染马铃薯块茎症状Fig.2 Symptoms caused by M.javanica on tubers of potato

RKN侵染马铃薯可使块茎变小[26]，从而影响产量。印度的气候条件下，如每克土壤中有两个根结线虫的幼虫，可使马铃薯产量损失达到42.5%[27]。2007年澳大利亚在一次贸易中，由于39%的马铃薯种薯感染根结线虫而被废弃，直接损失42万澳元[28]。美国的爱达荷州商品薯田如果5%的块茎上有典型的根结线虫侵染症状，田块将停止种植马铃薯[29]。在我国的山东滕州马铃薯田有根结线虫病害发生，2015年减产达到60%以上[30]。

2.2 根结线虫的分布

国外很多国家都有根接线虫侵染马铃薯的报道，如日本、巴西、南非和塞尔维亚等[31-34]。哥伦比亚根结线虫(M.chitwoodi)在美国是一种重要的检疫马铃薯病害[35]。2007年，杜宇等[36]对输入我国的马铃薯哥伦比亚根结线虫风险分析，结果表明其在我国具有传入、定殖和扩散的可能性符合高风险的检疫性有害生物标准。1985年在山西省繁峙县古家庄马铃薯根部发现了一种根结线虫，鉴定为根结线虫属的一新种，定名为繁峙根结线虫(M.fanzhiensis)[37]，2013年，在我国重要的商品薯生产基地山东省滕州市发生南方根结线虫侵染马铃薯[38-39]；2013年，云南省开远县有爪哇根结线虫和南方根结线虫复合侵染马铃薯的危害[40]。同年，在广东省湛江市有象耳豆根结线虫危害甘薯的发生[41]，该线虫也危害马铃薯[42]。

3 马铃薯腐烂茎线虫(Potato rot nematode)病害

茎线虫属(Ditylenchus)中约有80种线虫[43]，危害马铃薯较严重的是马铃薯腐烂茎线虫(D.destructor)和鳞球茎线虫(D.dipsaci)，是国际公认的检疫性线虫。

3.1 马铃薯腐烂茎线虫危害症状及经济损失

感染马铃薯腐烂茎线虫的薯块初期症状是在块茎表皮下可见白点，后期在块茎表面发病部位凹陷，并有裂纹(图3A)。在田间常见有真菌、细菌和自由生活线虫的二次侵染。储存期症状是发病部位可见明显的凹陷，表皮很容易与薯块分离，表皮下组织软化并呈絮状(图3B)，从褐色病变组织中可以分离出大量线虫。

注：A为田间块茎症状；B为窖储块茎症状。Note:A：tuber symptom in the field;B：tuber symptom after storing.图3 腐烂茎线虫侵染马铃薯块茎症状Fig.3 Symptoms of potato tuber infected by D.destructor

线虫引起的产量损失与土壤中线虫的初始密度有关。研究表明，土壤中线虫为20～50条·kg-1时将造成严重的产量损失[44]。如果引进带病种薯，种薯不进行任何处理直接播种，在苗期可以发现茎变短，植株顶部叶片外缘畸形，收获的块茎侵染率为72.9%；即使直接剔除有症状种薯，发病率仍为15.6%；在播种前将种薯表面洗净，剔除带有症状块茎，发病率为11.3%；在挑选时将块茎去表皮，剔除带病种薯，发病率为2.5%[45]。可见，种薯带病，只依据表面症状进行选种，也会造成较大的经济损失，如果不进行挑选，损失将会很严重。不同马铃薯材料对腐烂茎线虫的抗性不同，10份马铃薯材料接种腐烂茎线虫，其中有一份为高度敏感，一份敏感其余为中等耐病，平均减产58.1%，高感材料减产86.8%[46]。腐烂茎线虫在甘薯田发生一般可使甘薯减产30%～50%，严重时可减产80%以上，甚至绝收，储藏后期在窖里发病，部分地区烂窖甘薯损失可达50%以上[47]。

3.2 腐烂茎线虫的分布

1937年，腐烂茎线虫由日本传入我国，此线虫病害对于甘薯有严重的危害，山东省、河北省和安徽省都有此病害发生[48]，2006年我国首次报道了在河北省张北县腐烂茎线虫对马铃薯的危害[49]。随后，2010年河北张家口的马铃薯块茎上又分离到了马铃薯腐烂茎线虫[50]。在我国的黑龙江省、吉林省、辽宁省和内蒙古自治区都有危害马铃薯的报道[51]。马铃薯腐烂茎线虫严重影响欧洲和北美马铃薯的生产[43,52]，也是白俄罗斯危害马铃薯生产的重要病害，在明斯克区域69.7%的马铃薯被检测到有马铃薯腐烂茎线虫病害发生[50]。马铃薯腐烂茎线虫和鳞球茎茎线虫在波兰都有发生[53]。鳞球茎茎线虫(D.dipsaci)可侵染500多种植物，在我国没有发生报道。

4 根腐线虫(Root lesion nematode，RLN)病害

根腐线虫(Pratylenchusspp.)又称短体线虫，包括68种线虫，主要危害草本植物、蔬菜和水果等，是一种重要的植物寄生线虫[54]，分布在世界各地。目前已研究与马铃薯相关的有落选短体线虫(P.neglectus)、穿刺短体线虫(P.penetrans)、斯克里布纳短体线虫(P.scribneri)、艾伦短体线虫(P.alleni)、刻痕短体线虫(P.crenatus)和桑尼短体线虫(P.thornei)[55]，还包括短尾短体线虫(P.brachyurus)、咖啡短体(P.coffeae)、伤残短体线虫(P.vulnus)和弗莱克短体线虫(P.flakkensis)[54-55]。对马铃薯产量和质量影响较大的为穿刺短体、落选短体和斯克里布纳短体线虫[56]。

4.1 根腐线虫的危害症状及经济损失

根腐线虫是迁移性植物内寄生线虫，通过在土壤中移动和刺破根表在根内取食来完成生长和繁殖。发病植株地上发育不良，有的植株变矮，在苗期侵染，对植株生长的抑制率可达到59.6%，产量损失达到20%～50%[56-57]，植物在炎热晴朗的午后容易发生萎蔫，有些植株提前枯萎死亡，根部腐烂，大量线虫迁移到块茎上并侵染块茎。块茎上最初症状是块茎表面有褐色、黑色或灰色的小病斑，中心病斑隆起，周围有轻微凹陷。线虫严重感染时，病变合并形成一个硬外壳在块茎的表面。线虫侵入块茎深度约0.5 mm，底层组织不受影响。贮存期受线虫感染的块茎会枯萎、减重或者变硬。病变在20 ℃～30 ℃之间发展最快，在5 ℃时停止[58]。根腐线虫在生产中有时和孢囊线虫或者根结线虫混合发生[54]。穿刺短体线虫接种马铃薯品种“Red Norland”可使产量降低30%左右[59]。前茬作物为易感寄主玉米、大豆和向日葵等，对后茬马铃薯将有很大的经济损失[58]。

4.2 根腐线虫的分布

国内目前没有根腐线虫危害马铃薯的报道，1992年在晋、冀、豫、鲁和苏省发现斯克里布纳短体线虫侵染玉米，玉米根部产生病斑，地上部瘦弱矮小[60]，2020年在河南省玉米田发现斯克里布纳短体线虫[61]。

在美国北达科他州发现斯克里布纳短体线虫侵染马铃薯[62]，在华盛顿的哥伦比亚盆地发现穿刺短体线虫使马铃薯早衰[63]，加拿大爱德华王子岛马铃薯穿刺短体线虫是主要的致病线虫[64]，曼尼托巴省也发现落选短体线虫危害马铃薯[65]。在澳大利亚刻痕短体线虫侵染马铃薯，引起植株早衰，这种短体线虫在我国的湖北省烟草田也有发生[66-67]。在土耳其根腐线虫几乎侵染所有的作物，尤其是小麦和马铃薯，在收集的根和土壤样品中，根腐线虫的阳性率为76%，穿刺短体线虫占60%，此外还有桑尼短体线虫和落选短体线虫[68]。

5 马铃薯线虫病害的综合防控

马铃薯线虫病害一旦发生，防治困难且不易根除。首先要严格做好检疫工作，防止未发生病害的入侵和已零星发生病害的远距离传播。马铃薯腐烂茎线虫在我国马铃薯田已有发生，主要可以通过种薯、植株、土壤和农机具等远距离传播，在发生地要严格消毁带有线虫的材料，禁止薯块调运。

这些植物寄生线虫生活在土壤中，条件适宜时繁殖快，寿命长，种群复杂，只有少数的植物基因型对个别线虫有抗性。防效好的杀线虫剂，如：甲基异柳磷和克百威等被列入高毒农药被禁用，目前市场上缺乏对马铃薯田线虫病害防效显著，且对马铃薯安全的药剂。因此，马铃薯线虫病的防治应综合防控，以提高防治效果，使用一种以上的控制策略以优化控制效率。在进行综合防控前应该掌握线虫病害发生地的线虫种类、危害程度、致病线虫的生物学特性、致病线虫的寄主范围和种群消长动态等，制定综合防控计划。

主要有三种防控措施：轮作、种植抗病品种和药剂防治。

5.1 轮作

根结线虫、根腐线虫和马铃薯腐烂茎线虫寄主范围广泛，缺乏抗性寄主和非寄主植物，因此在生产中很难通过轮作减少线虫密度的方法对其进行防治。由于金线虫的寄主较少，目前报道侵染的作物只有马铃薯、番茄和茄子，因此轮作对防治金线虫效果显著，在连续两年无寄主作物种植线虫密度每克土壤中卵量可减少87.5%，连续三年无寄主植物种植每克土壤中卵量可减少97%[69]，2013年，Daniel等[70]研究表明，用生物防治和轮作综合使用可使孢囊线虫的群体密度减少89%。

5.2 种植抗病品种

种植抗病品种是防治病害的最经济、有效和安全的措施，马铃薯对根结线虫和孢囊线虫的抗性研究取得了很大的进展。

目前研究表明，马铃薯普通栽培种对根结线虫都表现感病，我国近几年也开展了马铃薯材料对根结线虫的抗性评价，从栽培材料中没有筛选到抗性材料[71-72]。1982年证实野生马铃薯材料S.sparsipilum抗根结线虫，马铃薯对根结线虫的抗性受主效单基因控制[73]。1995年Janssen等[74]评价了64份野生马铃薯材料对哥伦比亚根结线虫、法拉克斯根结线虫和北方根结线虫的抗性，结果筛选到5份同时抗哥伦比亚根结线虫和法拉克斯根结线虫的材料，14份抗北方根结线虫的材料，其中S.chacoense和S.tarijense经鉴定含有抗性基因RMh-tar和RMh-chcA，将两个抗性基因导入二倍体马铃薯材料，接种北方根结线虫，结果表明携带RMh-chc基因后代材料比不携带RMh-tar和RMh-chcA基因材料卵块数量减少88%[75]。2014年Virginia等评价了28份野生材料对花生根结线虫抗性，野生材料S.spegazzinii表现中等的抗性[73]。2003年Vito筛选到同时抗四种主要根结线虫的四倍体马铃薯材料“CS8617”，同时抗马铃薯金线虫RO2致病型，野生马铃薯材料chc1E对4种根结线虫也表现出高抗[76]。有研究表明野生马铃薯资源S.bulbocastanum和S.hougasii能够抗哥伦比亚根结线虫[77]。将野生材料中抗性基因转入栽培马铃薯栽培种，是获得品种抗性的有效方法。

目前已完成超过3 000份的马铃薯材料对孢囊线虫抗性鉴定工作，全世界培育出的抗马铃薯孢囊线虫的品种超过135个，抗性材料只能抗金线虫或者白线虫，目前没有得到同时抗两种孢囊线虫的材料[4]。第一个鉴定的抗病材料S.tuberosumspp.andigena携带抗性位点为(H1)，几乎完全抗马铃薯金线虫的Ro1和Ro4致病型[78]。抗马铃薯白线虫的S.vernei(Gpa5)和S.tuberosumsubsp.andigena(H3)广泛应用到商业育种中，Gpa5被位于V和IX染色体上的QTL控制，H3被位于Ⅳ和Ⅺ染色体上的QTL控制[79]。

我国还未开展马铃薯材料对腐烂茎线虫的抗性评价，从栽培马铃薯材料中可以得到抗性材料[46]。

5.3 使用杀线虫剂

在我国针对根结线虫开发了一些药剂，如：阿维菌素、噻唑膦、植物源杀线剂和一些活性菌剂等[80-81]，其中室内试验表明阿维菌素、噻唑膦和70%噁霉灵可作为腐烂茎线虫防治的候选剂[82-83]。杀线剂氟烯线砜(Fluensulfone)对马铃薯白线虫等一些植物寄生线虫有效[84]。

5.4 其它防治方法

目前，我国没有详细明确马铃薯田根结线虫、腐烂茎线虫和短体线虫的分布情况，在播种前采集土壤样品，检测是否带有以上几种线虫及线虫的密度，检测到有腐烂茎线虫地块要及时上报。有根结线虫和根腐线虫地块，尽量不种植马铃薯或者种植前薯块用药剂拌种。

腐烂茎线虫和根结线虫侵染的块茎症状明显，在播种前种薯可以抽样检测。将块茎拿到室内，20 d左右开始观察，观察表皮是否有症状，块茎表面有无凹陷、凸起、裂口或者重量减轻等。随机抽取块茎切掉表皮约0.5 mm厚，重点观察块茎近脐部症状，是否有褐色坏死点，如发现疑似症状，在室内进行检验鉴定。

6 结论

马铃薯块茎上疮痂病、粉痂病和干腐病等时有发生，这些病害与腐烂茎线虫和根结线虫混合发生时，线虫病害容易被忽略。因此我们必须提前明确马铃薯线虫病害的发生发展规律和分布特征。针对我国目前腐烂茎线虫发生情况，应在田间开展化学药剂和生物药剂防治效果评价试验，针对发病地块，合理用药，综合防控，防治蔓延。马铃薯孢囊线虫在我国也有发生，必须全面治理，彻底清除。相对于欧洲一些国家我国抗马铃薯线虫病害育种工作开展较少，在马铃薯育种中，重视综合性状好，携带抗线虫基因材料的应用，做好抗病品种的储备工作。