青藏高原草地地上生物量的ANNs模拟分析

刘 文， 莫兴国*， 刘苏峡

(1. 中国科学院地理科学与资源研究所陆地水循环及地表过程重点实验室， 北京100101； 2. 中国科学院大学资环学院/中丹学院， 北京100049)

开展草地地上生物量(Aboveground biomass，AGB)的估算有助于理解草地生态系统的碳贮量和碳平衡。青藏高原草地是中国重要的畜牧业生产基地，也是当地牧民生产生活的重要保障。准确和及时地估算草地AGB能够为理论载畜量的确定提供理论依据，有助于草地资源的利用与保护。

直接收获法只适用于小范围内AGB的监测。由于遥感资料覆盖范围广且具有时空连续性，所以被用于区域尺度的AGB估算。借助遥感资料，AGB的估算方法可以分为两种。一种是机理模型，例如CASA(Carnegie-Ames-Stanford approach)和GLO-PEM(Global Production Efficiency Model)模型[1-2]。另一种是数据驱动模型，包括回归模型和机器学习方法，例如指数模型、人工神经网络(Artificial neural networks，ANNs)和随机森林算法[3-5]。该方法利用遥感植被指数、气象、地形、植被覆盖度、草地类型和生物量采样点的经纬度等解释变量与AGB实测值构建经验关系。再基于此关系，利用这些解释变量的网格数据模拟区域尺度的AGB。之前的研究在对生长季AGB的平均值或生长季逐月的AGB进行估算时，相应地采用生长季平均或月最大植被指数[4,6]。在对年AGB进行估算时，训练阶段采用实时观测的植被指数；在区域尺度上开展模拟时，采用年最大植被指数[7]。机器学习方法的计算较机理模型简便。使用该方法能够直接估算年AGB，不需要对净初级生产力(Net primary productivity，NPP)的季节变化进行模拟。机器学习方法也被用于草地NPP的模拟并且与机理模型的精度相当[8]。然而利用NPP估算AGB可能会受到根冠比的不确定性的影响[9]。辐射传输模型能够克服植被指数的饱和效应导致的回归模型的模拟值偏低的问题。但模型的准确性依赖于实地观测的其他植被生物物理参数(例如，叶当量水厚度和比叶重的线性关系)[10]。机理模型的模拟精度取决于物理机制的假设的合理性，而使用机器学习方法能直接从数据中提取信息，不需要物理机制的假设。但机器学习方法受限于训练资料的可获得性和代表性。ANNs是众多机器学习方法中的一种，擅于模拟自变量与因变量之间的非线性关系，已被成功应用于草地AGB的估算[4,11]。因此基于ANNs构建AGB估算模型具有实际意义。大多数研究表明ANNs的性能优于线性和非线性回归[4,11-13]。例如，中国内蒙古锡林郭勒温带典型草原AGB模拟的研究表明，ANNs比线性回归、对数、乘幂和指数模型的估算精度都高[14]。这可能是因为ANNs能够以任意精度逼近任何连续的多变量函数[15]，所以它能够学习环境因子与AGB之间的复杂函数关系。

基于机器学习的模拟研究主要围绕输入变量的选取和校正探讨改善模型性能的方法。例如，由于通过卫星遥感获取的植被指数容易受到云层和气溶胶的干扰，基于高光谱计算的归一化差值植被指数(Normalized difference vegetation index，NDVI)可用于校正MODIS(Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer)的NDVI，校正的NDVI被作为模型的输入[7]。使用高光谱和光谱响应函数模拟卫星传感器的多光谱反射率，能够解决遥感影像与采样时间或样方尺寸不匹配的问题[16]。由于半干旱生态系统中植被覆盖度较低(<50%)，NDVI容易受到土壤背景信号的影响，增强型植被指数(Enhanced vegetation index，EVI)也被作为模型的输入[17]。将遥感植被指数和合成孔径雷达数据共同作为输入能够提高仅以其中一种数据作为输入的模拟精度[18]。地面激光扫描(Terrestrial laser scanning，TLS)能够准确提取植被的结构参数(例如，冠层的平均高度和覆盖度)，是AGB的有效解释变量[19]。然而，由于TLS的观测数据还未与近地面遥感(例如，无人机)和卫星遥感的数据建立关系，限制了区域尺度的模拟。太阳诱导叶绿素荧光(Solar-induced chlorophyll fluorescence，SIF)与植物实际的光合作用直接有关[20]。少数基于机器学习方法开展农作物产量模拟的研究表明，将SIF作为输入能够提高作物产量的模拟效率[21-22]。然而将SIF作为机器学习模型的输入是否也有利于草地AGB的估算有待研究。

少数研究基于ANNs和随机森林算法开展了青藏高原草地AGB的估算，然而机器学习与机理模型的模拟值的时空变化还未被比较。借助机理模型模拟的AGB时空变化能够对ANNs的模拟结果进行验证。单个机理模型的模拟结果具有不确定性，但多个模型的模拟结果可能提供了AGB时空变化的合理范围。此外，AGB在不同草地类型和海拔地区中的时空变化还未被分析。之前的研究表明，AGB与气温(Ta)呈显著(α=0.05)的正相关(R2：0.45～0.62)，而与降雨(PRE)的相关性不显著[6,23]。然而，AGB可能与前一年的PRE具有显著的相关性[24]。除了PRE和Ta，大气CO2浓度也是草地NPP增加的主要影响因子之一[25]。变暖导致青藏高原的饱和水汽压差(VPD)显著增加，VPD对草地生产力产生的消极影响的程度和范围都在显著增加[26]。但前一年的PRE和其他气候因子对AGB变化的影响强弱还未知。此外，PRE或Ta与AGB的相关性包含了其他气候因子的间接影响。每个气候因子的直接影响的强弱有待比较。本研究基于遥感植被指数和其他辅助数据构建青藏高原草地AGB的机器学习模型；说明SIF的加入是否有利于模拟精度的提升；展示AGB在整个草地、不同草地类型和海拔区间中的时空变化；揭示ANNs与机理模型模拟值的时空变化的差异性；并识别AGB变化的主要气候影响因子。ANNs的模拟资料为机理模型的验证提供参考，为青藏高原理论载畜量的确定提供数据支撑。分析结果为草原管理提供理论依据，有助于促进畜牧业的可持续发展。

1 材料与方法

1.1 研究区域

青藏高原是世界上海拔最高和面积最大的高原，平均海拔在4 000 m以上(图1a)。年平均气温在-15～10℃。降雨主要集中在6—9月份。年降雨量呈东南地区高(>600 mm)和西北地区低(<200 mm)的分布特征。高寒草原约占高原面积的75%。草地类型(图1b)主要包括[27]：温带禾草、杂类草草甸草原(TMS)，温带丛生禾草典型草原(TAS)，温带丛生矮禾草、矮半灌木荒漠草原(TDS)，高寒禾草、苔草草原(AS)，亚热带、热带草丛(STGC)，温带禾草、杂类草草甸(TGM)，温带禾草、杂类草盐生草甸(TSM)和高寒嵩草、杂类草草甸(AM)。海拔来源于STRM(Shuttle Topography Radar Mission)V4.1版本的数据，分辨率为1 km(https://www.resdc.cn)。为了分析AGB随海拔和草地类型的变化，将海拔和草地类型数据都重采样为5 km。

图1 青藏高原海拔、草地类型年降水和平均气温空间分布Fig.1 Spatial distribution of altitudes，grassland types, annual precipitation, and annual mean air temperature on the Tibetan Plateau

1.2 ANNs的输入数据

环境数据来源于遥感和再分析资料(表1)。ANNs的输入为年最大EVI、年平均SIF,Ta、下行短波辐射(SRAD)、表层土壤水分(SM)和年PRE。其中，年最大EVI为16天EVI的年最大值。年平均SIF和SM分别为4天SIF和月平均SM的年平均。在训练阶段，为了与EVI数据的分辨率匹配，将其他输入数据都重采样为250 m分辨率。再根据采样点经纬度和采样年份提取了相应格点的环境数据。从采样点周围5 km范围内选取具有代表性的EVI，使EVI与AGB达到较强的相关性。一共调整了82个采样点的EVI。在预报阶段，以5 km分辨率开展AGB的模拟，输入数据都被重采样为5 km分辨率。使用ArcGIS 10.5软件以双线性插值方法进行了重采样。为了检验以SIF作为输入变量对估算精度的影响，设置了2种输入方案，即输入变量不包括SIF和包括SIF，分别记作ANNs-S1和ANNs-S2。

表1 遥感和再分析数据信息Table 1 Remote sensing and reanalysis data information

1.3 AGB观测资料

AGB观测资料包括从文献[34-42]中和国家生态科学数据中心(海北站，www.cnern.org.cn)搜集的224个AGB实测值和本研究的8个实地观测值,采样点主要分布在西藏自治区、青海省和四川省，草地类型包括AM,AS和TSM。文献和本研究中的AGB测定方法一致。选择分布均匀的同一类型的草地作为样地，面积为10 m×10 m～250 m×250 m；其中布置3～9个重复样方，样方大小为0.3 m×0.3 m～1 m×1 m，采用齐地刈割法收获地上部分鲜草。将草样放入烘箱以65℃烘干至恒重。采样时间为一年中的7—9月份，该时段内的AGB基本达到了年最大值。在训练阶段，对同一格点内的多个观测值进行了平均。

1.4 基于机理模型的净初级生产力资料

采用了MODIS、MuSyQ(Multisource Data Synergized Quantitative),CASA,GLO-PEM，VIP(Vegetation Interface Processes)等5套NPP资料(表2)。5套资料的分布时段与研究时段一致，并且空间分辨率较高。5个模型的计算原理不同。VIP模型基于植物的生物化学过程计算NPP，而其他4种模型都基于光能利用率计算NPP，但光能利用率的计算都存在差异。使用不同的NPP数据有利于对ANNs的结果进行充分地验证。利用根冠比估算地上NPP，再将地上NPP除以系数0.45换算为干重，即AGB。草地类型AM,AS,TDS,TMS,TSM,TAS,TGM和STGC的根冠比分别为3.09，3.18，6.4，5.2，3.5，5.6，3.5和3.5[42-43]。为了与ANNs的模拟资料进行比较，将5套AGB资料都重采样为5 km分辨率。5套资料与观测值的相关性都较好(R2=0.65～0.72,P<0.01)。

表2 NPP资料信息Table 2 NPP data information

1.5 ANNs的训练和交叉验证

采用的ANNs结构类型为3层的前馈神经网络，包括输入层、隐含层和输出层。训练算法为基于LM(Levenberg-Marquardt)算法的反向传播算法。将此种ANNs模型记作BP(Back propagation)-ANNs。采用试算的方法确定隐含层神经元的个数。同时保证参数的个数不多于训练样本的个数。随机选取80%的样本作为训练集，剩余样本作为验证集。验证集被用于评估训练过程中和结束后的预测精度。当验证误差不再减小甚至开始增加时，训练停止。采用该方法是为了避免过拟合。

基于十折交叉验证[4]评估BP-ANNs的性能。将观测资料随机划分为10组，每组样本数量相等。每组样本轮流作为测试集，其它9组样本作为训练资料。类似地，为了避免过拟合，从其他9组样本中随机选择1组样本作为验证集，其他8组样本用于训练。将10组训练和测试误差的平均值作为BP-ANNs的性能指标。

1.6 主要气候影响因子识别

AGB的影响因子主要考虑了前一年的PRE、当年的PRE,Ta,VPD,SRAD,风速(U)和CO2浓度。辐射是年代际AGB增加的主要影响因子之一[48]。U的增加有利于土壤蒸发，蒸发通过消耗土壤水分引起植被生长的水分胁迫，所以将U也作为AGB的影响因子。年平均CO2浓度来自莫纳罗亚火山观测站(https://gml.noaa.gov)。年平均U来自中国区域地面气象要素驱动数据集(CMFD)。采用CMFD中的逐日比湿、气温和气压计算逐日VPD，再计算年平均VPD，计算方法参见[26]。为了减轻多重共线性对最小二乘估计的影响，基于岭回归[49]计算每个因子的标准化回归系数。根据系数绝对值的大小识别每个因子对AGB变化影响的强弱。在AGB下降区域，输入变量不包括CO2浓度。

2 结果与分析

2.1 BP-ANNs的模拟精度

年最大EVI与AGB的相关性较强，而相应格点上SIF与AGB的相关性较低(图2)。这可能是由于SIF的原始分辨率较低，不能较好地反映采样点的植被生长状况。基于2种输入方案的BP-ANNs在训练阶段的拟合值分别解释了观测值变化的92%和93%，均方根误差(RMSE)分别为18.48和18.13 g·m-2(图3a)。十折交叉验证的结果表明，基于2种输入方案的BP-ANNs在训练和验证阶段的模拟值与实测值的决定系数(R2)在 0.90～0.92之间；在测试阶段的R2分别为0.91和0.90，RMSE分别为23.34和24.52 g·m-2(表3，图3b)。由于SIF的加入未改善AGB的估算精度，以下分析都基于ANNs-S1的模拟值。

图2 AGB观测值和年最大EVI(a)或年平均SIF(b)的散点图Fig.2 Scatter plot of AGB observations and annual maximum EVI or annual mean SIF. 注：实线为对数据的最小二乘线性拟合；阴影为线性回归估计值的置信区间，显著性水平为α=0.05Note:The solid line is the least square linear fitting of the data. The shadow indicates the confidence interval for the linear regression estimates with a significance level at α=0.05

图3 训练期的拟合值与观测值的散点图(a)和基于十折交叉验证的预测值与实测值的散点图(b)Fig.3 Scatter plot of fitted values versus observations in the training period (a) and scatter plot of predictions versus observations based on 10-fold cross-validation (b)

表3 基于十折交叉验证的BP-ANNs的模拟精度Table 3 Performance of BP-ANNs based on 10-fold cross-validation

2.2 AGB的空间分布与年际变化

草地AGB呈东南地区高、西南地区低的空间分布特点(图4a)，与5套AGB模拟资料的空间分布特征一致。西部和东部地区的AGB分别在50 g·m-2以下和100 g·m-2以上，与观测值的空间分布一致。2001—2018年草地AGB的区域平均为(74.75±52.65) g·m-2。

草地AGB呈增加和减少趋势的区域分别占草地面积的61%和39%。AGB呈显著(α=0.05)增加趋势的区域占草地面积的13%，主要分布在藏北和青海省东北部(图4b)；而呈显著减少趋势的区域仅占4%，零星地分布在西藏中部、青海省南部和四川省西北部。

图4 2001-2018年草地AGB的多年平均(a)和年际变化(b)的空间分布Fig.4 Spatial distribution of annual mean (a) and interannual variations (b) of AGB of grassland during 2001-2018注：(a)中直方图表示每个区间内AGB的频率；图(b)中“+”表示变化显著(α=0.05)的区域Note:The inside histogram in (a) indicates the frequency of AGB in each interval;“+” in (b) mark the areas with significant (α=0.05) trends

2.3 不同草地类型中的AGB和年际变化

STGC和TGM的AGB最高，其次为AM,TMS,TAS和AS的AGB(图5a)。TDS和TSM的AGB最低。AM和TAS中的AGB的标准差最大，说明AGB的空间异质性最高；其他草地类型中AGB的空间异质性随AGB的减少而减小。STGC,TAS,TDS和TSM的AGB都呈显著增加趋势(图5b)，其中STGC的AGB的增加速率最大，其次为TAS，TDS和TSM。

图5 不同草地类型中多年平均AGB的区域平均(a)和区域平均AGB的年际变化(b)Fig.5 Regional averaged annual mean AGB and the interannual variations of regional averaged AGB in different grassland types注：(a)中的误差线表示在每种草地类型中所有格点上的多年平均AGB的标准差；“*”和“**”表示趋势的显著性水平分别为α=0.05和α=0.01Note:Error bar in (a) represents the standard deviation of annual mean AGB of all pixels in each grassland type. “*” and “**” represent the significance level of the trend as α=0.05 and α=0.01,respectively

2.4 AGB及其年际变化随海拔的变化

在海拔低于和高于3 800 m的区域中，AGB随海拔的升高分别呈显著(α=0.01)增加和减少趋势(图6a)。在海拔介于3 400～3 600 m的区域中，AGB的标准差最大，说明它的空间异质性最高；随着海拔继续升高，AGB的空间异质性逐渐降低。

在海拔位于4 600～4 800 m和高于5 600 m的地区中，AGB趋势的平均值为负值；在其他区域中，AGB趋势的平均值都为正值(图6b)。在海拔高于5 000 m的区域中，AGB趋势的空间异质性较低。AGB趋势的平均值随海拔的升高呈显著地减小现象。

图6 AGB和它的年际变化随海拔的变化Fig.6 Changes in AGB and its interannual variation along with altitude注：(a)和(b)中的点分别表示每个海拔区间内多年平均AGB和AGB趋势的区域平均；阴影表示在每个海拔区间中所有格点的多年平均AGB或AGB趋势的标准差Note:oints in (a) and (b) represent the regional average of the annual mean AGB and AGB trends in each altitude interval,respectively. The shadow indicates the standard deviation of annual mean AGB or AGB trends of all pixels in each altitude interval

2.5 BP-ANNs与机理模型模拟值的时空差异性

BP-ANNs的模拟值在5个机理模型模拟值的范围内(56.12～160.98 g·m-2)。BP-ANNs的模拟值与实测值的相对误差(RE)绝对值的平均值为57%，平均绝对误差(MAE)的平均值为31.72 g·m-2，在机理模型的模拟误差范围内(RE：42%～77%；MAE：25.26～43.40 g·m-2)。在大部分草地区域中，BP-ANNs的模拟值低于VIP的模拟值而高于其他4套资料(图7)。BP-ANNs与GLO-PEM模拟值的RE绝对值的区域平均最大，其次为MuSyQ,VIP,MODIS和CASA。BP-ANNs的模拟值与VIP,CASA和MODIS的模拟值的R2也较高，RMSE也较低。5套资料比BP-ANNs的模拟值都高(低)的区域占草地面积的1%(10%)，相应地区的EVI的平均值也较高(低)，MAE在54～108 g·m-2(25～84 g·m-2)之间。在三江源地区，BP-ANNs的模拟值(110.18 g·m-2)套资料的范围内(43.66～166.39 g·m-2)，与VIP和CASA的模拟值较接近，与GLO-PEM模拟值的相对误差最大，为60%。

图7 BP-ANNs的模拟值的多年平均分别与5套资料多年平均的相对误差(RE)的概率密度曲线Fig.7 Probability density curves of relative error (RE) between the annual mean from BP-ANNs and the five datasets注：某个格点上的RE等于BP-ANNs的模拟值的多年平均与某一套资料的多年平均的差值除以BP-ANNs的模拟值的多年平均Note:RE in a pixel equals the difference between the annual mean from BP-ANNs and one of the datasets divided by the annual mean from BP-ANNs

VIP与MODIS模型的模拟值在藏北地区呈现显著增加的趋势；在东北部分地区，5套资料呈现显著增加的趋势。在BP-ANNs和5套资料都有值的区域中，BP-ANNs的模拟值呈显著增加趋势的面积比例(7%)与GLO-PEM、CASA和MuSyQ接近(6%,11%和10%)，然而低于VIP和MODIS(38%和25%)；呈显著减少趋势的面积比例(5%)与5套资料都接近(1%～5%)。BP-ANNs的模拟值呈显著增加和减少的面积比例都与年最大EVI相似(显著增加：9%,显著减小：3%)。在区域平均水平上，BP-ANNs的模拟值比5套资料的年际波动性弱(图8)，但变化趋势有相似之处。例如，2001—2010年BP-ANNs,MODIS,MuSyQ,GLO-PEM和CASA的模拟值都呈微弱的增加趋势。

图8 基于BP-ANNs和5个机理模型的2001—2018年青藏高原草地区域平均AGB的年际变化；CV表示变异系数Fig.8 Interannual variations of regional averaged AGB of grassland on the Tibetan Plateau during 2001—2018 based on BP-ANNs and the 5 mechanism models;CV represents coefficient of variation

2.6 AGB的主要影响因子

在AGB增加的区域中，每个因子按重要性从高到低排序依次为CO2浓度、SRAD、前一年的PRE(PRE1),VPD,U,Ta和当年的PRE。在AGB减少的区域中，每个因子按影响从强到弱排序依次为SRAD,VPD,PRE1,U,当年的PRE和Ta。SRAD和当年的PRE在大部分草地(80%和60%)中的回归系数为负值，说明2种因子都对AGB产生负效应，无实际意义。这可能是由于回归系数受到了各因子之间多重共线性的影响。

3 讨论

3.1 BP-ANNs的模拟精度

基于随机森林算法的1982—2010年的AGB为78.40 g·m-2[3]，2000—2014年的AGB为77.12 g·m-2[6]，这与BP-ANNs的模拟值接近。然而，Gao等[7]使用高光谱反射率计算的NDVI校正MODIS NDVI，基于随机森林算法得到2000—2017年的AGB为59.63 g·m-2，比BP-ANNs和上述2项研究的模拟值都低。2003—2015年6—10月观测的1 433个三江源中东部地区的AGB样本的平均值为108.64 g·m-2[4]，BP-ANNs的模拟值的误差比5个机理模型都小。

在整个草地区域中或在BP-ANNs的模拟值比5套资料都低或都高的区域中，BP-ANNs的模拟值与EVI的R2(0.95～0.98)比5套资料与EVI的R2(0.11～0.75)都高。这可能是因为在训练阶段AGB观测值与EVI的相关性较高。在整个草地区域中，BP-ANNs的模拟值与SIF的R2较低(0.71)，但与MuSyQ和GLO-PEM的模拟值与SIF的R2(0.72和0.73)接近。在BP-ANNs的模拟值比5套资料都低或都高的区域中，BP-ANNs模拟值与SIF的R2在5套资料与SIF的R2的范围之内。

3.2 BP-ANNs与机理模型的模拟值产生空间差异的原因

与AGB实测值对应的EVI范围为0.05～0.87。在BP-ANNs的模拟值比5套资料都低(高)的区域中，EVI在0.05～0.87范围内的区域面积比例为99.59%(99.64%)，说明与AGB实测值对应的EVI范围能够代表大部分区域中EVI的范围。在5套资料比BP-ANNs的模拟值都高(低)且EVI处于0.05～0.87的区域中，每个机理模型模拟值的平均值比AGB观测值的平均值都高(低)。由于BP-ANNs以AGB观测值作为训练资料，它在该区域中的模拟值的平均值与AGB观测值的平均值最接近。因此，在该区域中，5套资料也比BP-ANNs模拟值的平均值都高(低)。总之，5套资料比BP-ANNs的模拟值都高(低)是由于5套资料的平均值比BP-ANNs训练资料的平均值都高(低)。例如，青海、四川和甘肃省交界处的EVI高于0.5，VIP和CASA模型在大部分地区的模拟值大于250 g·m-2。然而与高于0.5的EVI对应的AGB观测值的平均值为195 g·m-2。将这些地区中的EVI输入BP-ANNs，获得的模拟值将小于VIP和CASA模型的模拟值。因为AGB观测资料有限，它们的平均值是否具有代表性可能存在不确定性。

3.3 气候因子对AGB的影响

CO2浓度对AGB的影响较强，且产生正效应。之前的研究也表明，CO2浓度对草地总初级生产力产生正效应，比Ta、U和辐射的影响都强[49]。U对AGB变化产生负效应，并且U对AGB的影响比Ta强(表4)。在中国半干旱和干旱地区，U对NDVI也产生负效应，并且NDVI对U的敏感性高于对Ta的敏感性[50]。

表4 在AGB增加和减少区域中，每个因子的标准化回归系数的区域平均Table 4 The regional average of standardized regression coefficients of each factor in the area with increased and decreased AGB,respectively

在AGB上升和下降区域，气候因子分别解释了AGB变化的(59±18)%和(51±17)%。还有一部分未解释的变化可能与土壤养分(例如，总碳、总氮、总磷等)、土壤酸碱度和人类活动的干扰(例如，放牧、道路建设等)有关[51-52]。此外，气候变量的年总量和年平均值不能反映它们季节变化的年际差异。

4 结论

基于AGB观测值，使用BP-ANNs构建了遥感植被指数和其他环境因子与AGB的关系，展示了不同草地类型和海拔地区中AGB的时空变化。揭示了ANNs与机理模型模拟值的时空变化的差异。2001—2018年青藏高原草地AGB的区域平均为(74.75±52.65) g·m-2，呈微弱的增加趋势。AGB增加的草地面积比例较高，为61%。AGB从草丛到草甸再到草原依次减少。AGB随海拔的升高先增加后减少，3 400～3 800 m海拔区间内的AGB最高。AGB的增加趋势随海拔的升高而减弱。使用BP-ANNs能获得与基于生物化学过程或光能利用率的机理模型的模拟精度相当的模拟值。大气CO2浓度、VPD、前一年的PRE对AGB变化的影响最强，其次为U和Ta。