南四湖湿地湖滨带优势植物凋落物分解研究

王丽丽，马忍忍，张晓薇，郭 超，刘国栋

(曲阜师范大学 地理与旅游学院，山东 日照 276826)

1 引言

湿地对于二氧化碳、甲烷等温室气体的固定和释放发挥着重要的“开关”作用[1]，湿地各种生长的植物净同化的碳物质仅有15%释放到大气中进行碳汇循环，表明湿地生态系统能够抑制大气中二氧化碳浓度升高，从而发挥碳汇功能。因此湿地在全球气候变化中有着特殊的地位与作用[2]。

南四湖位于华北平原与黄淮平原交接地带，在维护区域经济发展和保持生态平衡方面具有重要意义。近30年来，因为经济、社会、人口等综合因素的影响，南四湖湿地植被总碳储量迅速减少，植被碳库的减小造成湖泊底泥碳库的碳量入不敷出，整个湿地系统将有更多的碳排放到大气中去，致使整个湿地碳汇能力下降甚至成为碳源[3，4]。研究湖滨带优势植物凋落物的生物量的分解速率和分解过程中C、N、P元素的释放动态[5]，有助于人们掌握南四湖湖滨带湿地植物凋落物的分解机理，为进一步揭示湿地凋落物分解对生态系统物质循环的贡献奠定基础，也可以为国家和地方应对气候变化，加强该类型湿地碳“汇”功能保护、维护保持南四湖区域生态安全提供参考。

2 研究区概况

南四湖是中国北方地区最大的淡水湖泊，坐落于山东省南部偏西(东经116°34′～117°21′，北纬34°27′～35°20′) ，由微山湖、昭阳湖、独山湖、南阳湖4个相连的湖泊组合而成。南四湖湖泊南北总长126 km，东西宽达5～25 km，流域面积31700 km2，最大水面积约1266 km2，占山东省淡水水域总面积的45%，是山东省十分重要的地表水源地[6]。

南四湖地区属于暖温带大陆性冬夏季风气候。气候具有四季分明、光照充足、雨热同季、降水集中、干湿交替、无霜期长、偶有灾害的普遍性特点。该流域年平均气温为13.6 ℃，每年1月份最冷，气温在-1.7 ℃左右，7月份最热，气温约为26.8 ℃，平均气温日差在10.2～11.5 ℃之间(图1)。

图1 南四湖2018年10月至2019年6月气温变化

3 材料和方法

3.1 植物选择

经过研究表明，荷花、芦苇等是南四湖湖滨带优势分布的植物物种。这两种植物群落分布区域的淹水程度均在140～150 cm，故本文选取这两种湖滨带盛产的优势植物，并通过其质量变化与凋落物分解速率及过程，掌握南四湖区域湖滨带优势植物凋落物的分解特征，并分析典型湖滨带优势植物在碳循环过程中的作用及其碳“汇”效率。

3.2 实验方法

2018年10月，在凋落物未凋落时，取实验样品,然后在烘烤箱下恒温烘干，60 ℃烘至恒重后，取每份样品10 g干重，用剪刀剪成长×宽=(5～15 mm)×(5～15 mm)小块，储存填充在凋落物袋中，凋落物袋的规格为20 cm×15 cm，网孔大小为1 mm×1 mm。

2018年11月，将两种植物凋落物放入植物原位生长的水中，共计24袋。从2019年1月起，每2个月将待测样品取回，共4次野外采样，每次取回6袋凋落物(2种类型×3个重复)进行分析。

3.3 测定方法

凋落物测量分析：取回的凋落物袋，剔除泥土等杂质，称取凋落物重量，计算凋落物分解率；根据分离得到的凋落物分解率来研究凋落物分解与植物质量及元素的关系。用称重法测定干物质含量；总碳用重铬酸钾-浓硫酸氧化法进行测定，总氮用凯氏定氮法测定，总磷用钼锑抗比色法测定[7]。

用指数模型(Olson,1963)计算植物凋落物的分解速率k值：

Mt=M0e-kt

(1)

式(1)中，Mt表示凋落物在时间t(年)时的干重(g)，M0表示凋落物的初始干重(g)，k表示凋落物的年分解速率(yr-1)。

由(1)式得:

k=(lnM0-lnM)/t

(2)

凋落物失重率是指凋落物经过一定时间分解后其损失的重量占初始重量的百分比(%)。凋落物失重率的计算公式：

(3)

式(3)中：时刻t时的凋落分解袋中凋落物的干物质重量(g)用Wt表示；时刻t+1时的凋落物分解袋中凋落物的干物质重量(g)用Wt+1表示。

本实验的凋落物分解的温度敏感性用Q10(Kirschbaum,1995)表示，其计算方法为：

Q10=(k1/k2)(10/(T2-T1))

(4)

式(4)中，k1、k2表示在水温T1(℃)、T2(℃)时的分解速率。

4 结果与分析

4.1 群落特征与样品特征

芦苇、荷花植物为南四湖湿地湖滨带单优植物群落，其中，芦苇是南四湖优势挺水植物，分布在南四湖下湖畔带30 cm，其群落覆盖度80%～100%，伴生着野慈菇、金鱼藻；荷花是浮叶植物，分布在南四湖水深1.5 m左右的水层中，其群落覆盖度为75%。采集的样品中，荷花植物的茎长为238～266 cm，茎平均长251 cm，荷花植物叶片直径33～53 cm，芦苇植物平均长300 cm，选取的植物生长态势满足研究需求。

4.2 植物凋落物特征

4.2.1 凋落物质量变化

如图2，芦苇的质量变化由初始量10 g到最后的3.27 g，总共凋落衰减了6.73 g，其中在11月份到1月份质量变化速率最慢，质量变化量为0.47 g，而在5月份到7月份质量变化速率最快，质量变化量为2.75 g；荷花的质量变化由初始量10 g到最后的2.64 g，总共凋落衰减了7.36 g，其中在11月份到1月份质量变化速率最慢，质量变化量为0.69 g，而在3月份到5月份质量变化速率最快，质量变化量为2.63 g。分解速率k表明(图3)，南四湖的芦苇和荷花主要在3月份到7月份完成大部分的物质分解，并且荷花的分解速率要高于芦苇。作为南四湖的湿地湖滨带植物物质循环一部分，大部分物质能快速分解，仅存的少部分物质需要在次年分解。

图2 凋落物质量变化

图3 凋落物分解速率k

凋落物失重率是指凋落物经过一定时间分解后其损失的重量占初始重量的百分比(%)，凋落分解物失重率的变化过程即为凋落分解物质量百分率随时间的变化过程。如图4所示，不同植物在相同条件下凋落分解物质失重率均随时间的推移逐渐增加，凋落物芦苇的分解和凋落物荷花分解动态存在差别，但其差异并不显著(P>0．05)。分解过程中的初期凋落物芦苇的分解速率略慢于凋落物荷花，此时凋落物芦苇的失重率为16.82%，凋落物荷花的失重率为19.94%；在实验期120 d到180 d这段时间凋落物荷花失重率35.29%，大于凋落物芦苇的失重率24.13%，但与之前速率变化不大；在180 d以后，凋落物芦苇失重率变大的速率提高了，相反凋落物荷花失重率的速率却出现了轻微下降趋势，在240 d的时候，两者凋落物的失重率十分接近，其中凋落物芦苇失重率为45.67%，凋落物荷花的失重率为45.27%。

图4 凋落物失重率示意

4.2.2 凋落物基质质量变化

碳是芦苇和荷花主要组成物质元素，碳在植物中的转换速率分析是南四湖碳循环的重要组成部分，是保持南四湖生态系统碳稳定理论数据，植物芦苇和荷花凋落物元素含量变化是影响凋落物分解速率的主要体现。在芦苇初始样本中碳含量范围是458～471 g/kg，平均值465.33 g/kg；在荷花初始样本中碳含量的范围是427～440 g/kg，平均值为416.87 g/kg，芦苇碳含量大于荷花碳含量，经过4次取样，得到芦苇和荷花碳含量衰减变化图(图5a)，芦苇碳含量曲线显示在3月份和5月份出现明显拐点，其碳物质凋落分解速率明显大于荷花的分解速率，而荷花的分解速率相对稳定。

氮是芦苇和荷花主要组成物质元素，植物芦苇和荷花凋落物氮元素含量变化是影响凋落物分解速率的主要体现。在挺水植物芦苇初始样本中氮含量范围是31.5～33.2 g/kg，平均值为32.40 g/kg；在浮水植物荷花初始样本中氮含量的范围是42.7～45.6 g/kg，平均值为44.30 g/kg。初始样本中芦苇的氮含量小于荷花的氮含量，经过4次取样，得到芦苇和荷花的氮含量衰减变化图(图5b)，芦苇的凋落物氮含量在11月份到5月份呈现平稳下降趋势，在5月份到7月份这段时间呈现略微上升，荷花的凋落物氮含量却是在11月份到3月份呈现快速上升的趋势，之后在3月份到7月份出现快速下降的趋势。

磷是芦苇和荷花的重要组成元素，在芦苇初始样本中磷含量范围是4.4～4.8 g/kg，平均值为4.57 g/kg；在荷花初始样本中磷含量的范围是6.2～6.6 g/kg，平均值为6.37 g/kg。初始样本中芦苇的磷含量小于荷花的磷含量，经过4次取样，得到芦苇和荷花的磷含量衰减变化图(图5c)，芦苇一直保持下降趋势，荷花则出现一个拐点，在11月份到1月份凋落物磷物质呈现的是下降趋势，而1月份到7月份却出现了磷物质含量上升的情况。

图5 凋落物碳、氮、磷和C/N含量变化

碳氮比是元素碳与元素氮的比值，一般用“C/N”表示，是指有机物中同时期碳的总含量与氮的总含量的比值。南四湖的取样植物中，如图5(d)，植物芦苇的C/N初始值为14.36，植物荷花的C/N初始值是9.41，即芦苇的凋落分解速度大于荷花凋落物分解的速率。当荷花的氮含量出现增加，荷花的分解速度增快，C/N比值逐渐减小，此时促进植物荷花凋落物的分解；反之，植物芦苇的C/N相对偏高，抑制了微生物的活性，降低了芦苇凋落物的分解速度，随着时间的变化，C/N逐渐减小，在3月份过后出现反弹，呈现上升趋势，芦苇的C/N在11月份到次年3月份的值基本保持一致，3月份到5月份呈现上升趋势，5月份到7月份则又出现了下降趋势，此时是温度出现回温影响C/N的值。

4.2.3 凋落物质量温度敏感性

植物分解的温度敏感性表征植物物质分解过程对温度的响应程度，通常用Q10来表示，即温度每增加10 ℃植物分解速率增加的倍数。这一参数的大小在一定程度上决定着植物有关的生态系统物质循环与气候变暖之间反馈关系的方向与强度，是生态系统物质循环中的关键参数，不同物质的分解温度敏感性的调控机制存在差异。

当温度变化时，南四湖两种植物的凋落物温度敏感性随之变化，如图6所示，从植物的总体变化上看，当植物分解时间在61 d时，两种凋落物的温度敏感性都相对低，凋落物芦苇的温度敏感性为0.28，凋落物荷花的温度敏感性为0.16。当植物分解时间为120 d时，两种植物的温度敏感性变化很大，其中植物芦苇凋落物的温度敏感性为3.67，植物荷花凋落物的温度敏感性为3.03，表明植物芦苇和植物荷花凋落物在温度1.5～12.5 ℃范围内温度敏感性应相对很强。当植物分解时间到达181 d时，植物芦苇凋落物和植物荷花凋落物的温度响应呈现相反的情况，其中植物芦苇凋落物的温度敏感性出现下降趋势，由原来的3.67变成2.73，即此时再次提高温度10 ℃其温度敏感性出现将会下降，相反植物荷花凋落物的温度敏感性由原来的3.03变成了3.82。

图6 凋落物温度敏感性变化

5 讨论

5.1 凋落物的分解阶段

湖滨带植物凋落物的分解过程并不是一成不变，湖滨带凋落物分解过程可以分为立枯阶段和倒伏阶段，且已经有研究表明分解过程从立枯阶段开始。如闽江河口湿地植物芦苇凋落物在立枯阶段，植物就已经损失部分质量(68.11%～86．74%)，而主要元素的变化与倒伏阶段也存在较大差异[8]，在研究区域湖滨湿地植物一般8月份已经开始形成立枯，到11月底基本全部枯死，冬季在风吹和积雪作用下倒伏，部分一直到12月份立枯基本全部倒伏。另外，为防止湖面结冰期的影响，实验中研究区的凋落物材料选择在冬季的10月份取样，在11月份开始布设，尽量维持凋落物原生的自然分解次序和所处的环境条件。

5.2 凋落物分解速率的影响因素

湿地湖滨带植物凋落物分解速率受到凋落物质量、环境因子等诸多因素的影响。特别是在其它条件相同时，凋落物的质量是影响分解速率的决定性因素。研究表明，南四湖两种凋落物分解速率都与凋落物质量的不同指标显著相关。其中，芦苇凋落物分解中凋落物C含量是限制性因素，而荷花凋落物分解中凋落物N、P含量是限制性因素，两种植物的分解速率与C/N的关系较强，这与武海涛、吕宪国[9]等在对三江平原的研究中所得的C/P是凋落物分解的最理想的指示指标不同，而与刘白贵、仝川[10]对闽江河口湿地研究中出现的C绝对量呈单调下降趋势相同。

湿地湖滨带植物凋落物温度敏感性是影响凋落物分解速率的理化性质。张彦军[11]研究表明，凋落物呼吸温度敏感性的变化特征及其影响因素对丰富和准确地理解地区的土壤碳循环具有重要意义；陶宝先、张保华[12]等研究认为，随着凋落物分解，有机碳稳定性逐渐增强，凋落物呼吸温度敏感性显著增加。在本文的研究中，南四湖植物芦苇与植物荷花凋落物的有机碳呈现稳定下降的趋势，其相对应的温度敏感性呈现上升趋势，凋落物的分解速率加快。

5.3 凋落物分解碳循环效应

凋落物分解作为湿地生态系统碳循环过程中最关键部分，直接影响着全球碳汇功能及碳循环能力变化的进程。因此，湿地植物凋落物分解研究一直是国内外众多学者研究碳循环的方向。水生植物是湿地生态系统的重要组成部分，研究水生植物的碳汇功能及碳循环能力对加深湿地生态系统的认识有重要的作用。郭绪虎的研究表明，难分解、存留久的植物凋落物能显著增强土壤的碳储存[13]。本研究中的两种湖滨带优势植物年失重率均在45%左右，即选取的优势植物凋落物有机残留率均大于50%，其中荷花有机残留最高，其次为芦苇，这就导致大量湖滨带植物生物量将以有机残留物的形式在湿地湖泊的土壤中不断积累，成为南四湖湿地生态系统碳汇功能的基础。

6 结论

在南四湖湖滨带植物凋落物分解的研究发现植物荷花凋落物的分解速率大于芦苇的分解速率，C/N明显影响分解速率。11月份到次年3月份，芦苇凋落物的C/N抑制微生物活动，芦苇凋落物分解速率减缓，荷花凋落物的C/N促进微生物的活动，荷花凋落物分解速率增加；5～7月份，芦苇凋落物的C/N的N减少促进微生物活动，芦苇凋落物分解速率增加，荷花凋落物的C/N的N增加，抑制微生物活动，荷花凋落物分解速率减缓。两种植物凋落物的温度敏感性表明：随着温度上升，芦苇和荷花的分解速率增加。在120 d时，芦苇凋落物温度敏感性为3.67；在180 d时，荷花温度敏感性为3.82，表现为最佳温度敏感性。