硝态氮对不同耐氮性甘薯苗期根系生长和氮代谢的影响

王莎莎 段文学 张海燕 解备涛 汪宝卿 姜瑶 张立明

摘要：本试验选用氮敏感型甘薯品种济薯26（J26）和耐氮型品种徐薯32（X32）为材料，设置硝态氮浓度为0（N0）、7（N1）、14（N2）、28（N3）mmol/L共4个处理，采用Hoagland营养液水培法，研究不同硝态氮浓度对不同耐氮性甘薯品种根系生长和氮代谢的影响。结果表明，与N1和N3处理相比，N2处理可保持两品种较高的根系长度、根体积、根表面积，较高的叶片和根系硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酶（NiR）活性，较高的地上部鲜重以及根系鲜重。随硝态氮浓度增加，两品种叶片和根系硝态氮含量及SPAD值均显著提高。在相同施氮量条件下，与徐薯32相比，济薯26具有较大的根系总长度和根表面积，较高的叶片NiR活性、根系NR、NiR活性和硝态氮含量，氮素代谢水平高，硝态氮浓度对其调控效应明显。

关键词：甘薯;耐氮性;硝态氮;根系生长;氮代谢

中图分类号：Q781 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2022）01-0055-06

甘薯是我国重要的粮食作物之一，其产量的稳定及增加对相关农业和产业的发展有着重要意义[1]。氮素是甘薯必不可少的营养元素之一，对促进叶绿素合成、化合物积累等方面具有重要作用，是影响其生长发育的重要因素[2]。生产中由于不合理施氮及降水分布不均，容易造成甘薯茎叶徒长，降低块根产量。根系作为植物吸取水分和养分的重要器官，苗期发根量、生物量以及生理状况等直接影响后期甘薯产量[3]。甘薯苗期根系活力、根系总长度、根表面积、根尖数量等决定养分和水分的吸收效率，根平均直径和根体积则反映根系分化状况[4]。有研究指出，在氮肥作为基肥条件下，甘薯的单株总根尖数、分化根根尖数以及根平均直径等均随着施氮量增加而降低;低量施氮能促进甘薯苗期根系生长，而适量和高量施氮对甘薯根系生长和分化的抑制作用表现非常明显[5]。

目前关于硝态氮肥对作物影响的研究有很多，研究结果皆因物而异[6-8]。有学者指出，硝态氮肥能促进甘薯不同部位对氮素的累积[9，10];邱永祥等[11]研究表明，硝态氮有利于叶菜用甘薯保持较高的叶绿素a含量，促进光合速率，加快物质积累。有研究表明，适量缺氮有利于甘薯根系分化，促进纤维根向块根分化，而高浓度的硝态氮能阻止甘薯根系分化[12，13]。李路瑶等[14]研究指出，施用硝态氮肥可以降低盐胁迫对甘薯根系和叶片生理系统造成的不利影响;唐忠厚等[15]研究表明，硝态氮肥可以改善甘薯块根淀粉物理特性，有利于甘薯最低粘度（HPV）和最终粘度（CPV）值增加。Walker等[16]指出，甘薯叶柄中的硝态氮质量分数比较敏感，可以作为反映作物氮素营养状况的重要指标。由上看出，当前有关硝态氮对甘薯苗期根系生长和氮代谢影响的研究较少，而关于硝态氮对不同耐氮性甘薯品种在此方面影响的研究尚未见报道。本试验采用Hoagland营养液水培法，研究硝态氮浓度对不同耐氮性甘薯品种苗期根系生长和氮代谢关键酶的影响，以期为探明甘薯徒长机理和氮肥合理运筹提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

试验于2020年在山东省农业科学院作物研究所人工气候室进行。选用氮敏感型甘薯品种济薯26（J26）和耐氮型品种徐薯32（X32）[17]作为供试材料。

试验设置4个硝态氮浓度：0（N0）、7（N1）、14（N2）、28（N3）mmol/L。利用生长一致的甘薯幼苗在培养盆中进行Hoagland营养液水培试验，以Ca（NO3）2 和KNO3 作为氮源，缺氮营养液中的Ca（NO3）2和KNO3分别用CaCl2和KCl替代，于培养后12天取样。培养条件为昼/夜温度（28±1）℃/（22±1）℃，相对湿度（80±2）%，光照时间16h。培养过程中每3天更换一次营养液。完全随机排列，每处理12株薯苗，重复4次。

1.2 取样方法

每处理取样10株，将植株生长点（茎尖至第一片展开叶叶柄处）、叶片、叶柄、茎和根系部位分开，分别用于根系扫描特性、硝态氮含量及氮素代谢相关酶活性测定等。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系形态指标 将植株鲜样在清水中洗净后，用根系扫描仪扫描甘薯地下部，获得的图像利用DT-SCAN软件对根系总长度、根表面积、根体积等形态指标进行分析。

1.3.2 植株鲜重及叶绿素含量 将植株沿茎基部剪断，清洗干净后称量地上部及根系鲜重。用SPAD-502PLUS型叶绿素仪测量主茎第4片完全展开叶的叶绿素含量。

1.3.3 硝态氮含量及相关代谢酶活性 叶片和根系硝态氮含量及硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酶（NiR）活性采用苏州科铭生物技术有限公司的试剂盒测定。

1.4 数据处理

采用MicrosoftExcel2019进行数据整理与作图，SPSS软件进行统计分析，新复极差法进行显著性差异检验。

2 结果与分析

2.1 硝態氮对甘薯叶片和根系硝态氮含量的影响

由图1可见，随硝态氮处理浓度增加，两品种叶片和根系硝态氮含量显著升高。同一施氮水平下，J26叶片硝态氮含量均显著高于X32;N1和N2处理下，J26根系硝态氮含量显著高于X32，N3条件下则无显著差异。与X32相比，J26叶片和根系中可积累较多的硝态氮，表明J26对硝态氮反应较为敏感。

2.2 硝态氮对甘薯植株鲜重的影响

由表1看出，随硝态氮浓度增加，J26地上部鲜重明显增加，X32硝态氮处理的地上部鲜重显著高于N0处理，但不同浓度处理间无显著差异;N3处理下，X32地上部鲜重显著低于J26。J26的N2处理根系鲜重最高，X32各施氮处理间根系鲜重无显著差异。同一施氮水平下，X32根系鲜重显著低于J26。表明硝态氮对茎叶和根系鲜重的影响存在品种间差异，J26对其反应明显，且硝态氮浓度过大不利于其根系鲜重的增加。

2.3 硝态氮对甘薯叶片叶绿素含量（SPAD值）的影响

由图2可见，随硝态氮浓度增加，两品种叶片SPAD值显著增加。相同氮水平处理下，两品种SPAD值无显著差异。说明增施硝态氮有利于提高两品种叶片SPAD值，但品种间差异不显著。

2.4 硝态氮对甘薯根系生长的影响

由表2可见，在N0和N2水平下两品种的根系总长度、根表面积和根体积均显著高于其他处理。同一施氮水平下，J26根系总长度显著高于X32。根表面积也表现出类似趋势。N0和N2条件下，X32根体积显著低于J26。表明适宜硝态氮浓度有利于两品种苗期根系生长，硝态氮浓度过高则对根系生长产生抑制作用，同一氮素水平下J26根系生长较为旺盛。

2.5 硝态氮对甘薯叶片NR、NiR活性的影响

由图3看出，X32叶片中N1、N2处理的NR活性显著高于N0和N3处理，J26的N3与N2处理间无显著差异，但显著高于N0和N1处理。相同氮素条件下，X32叶片NR活性显著高于J26。随硝态氮浓度增加，J26叶片NiR活性持续上升，X32的N2与N3处理间无显著差异，但显著高于N0、N1处理。同一氮素水平下，X32叶片NiR活性显著低于J26。表明适量施用硝态氮有利于提高两品种叶片NR和NiR活性，J26叶片亚硝酸根还原能力较强。

2.6 硝态氮对甘薯根系NR、NiR活性的影响

由图4看出，N2处理的J26根系NR活性显著高于其他处理，X32各氮素处理间则无显著差异。同一氮素水平下，J26根系NR活性显著高于X32。J26根系NiR活性，N2与N3处理间无显著差异，且均显著高于其他处理;X32根系NiR活性，N2与N3处理间无显著差异，N3处理显著高于N0和N1处理。N2、N3处理下，X32根系NiR活性显著低于J26。表明硝态氮对J26根系NR和NiR活性调控作用明显，过高硝态氮浓度下，两品种根系两种酶活性不再提高，甚至降低。相同氮素条件下，J26根系硝酸根、亚硝酸根还原能力强。

3 讨论与结论

研究表明，增施氮肥有利于甘薯茎叶生长和块根膨大，但过量施用氮肥会造成甘薯茎蔓旺长、产量降低[18-20]。温涛[21]研究指出，在整个生长发育过程中，甘薯地上部干物质积累会随施氮量增加而增加，当施氮量低于300kg/hm2时块根干重随施氮量增加而增大，而大于300kg/hm2时块根干重反而减少。本试验对甘薯苗期地上部和根系生长的硝态氮调控效应研究表明，硝态氮对其影响存在品种间的差异：随硝态氮浓度升高，济薯26地上部鲜重呈明显升高趋势，而徐薯32地上部鲜重则无显著变化。对于根系，适量硝态氮浓度有利于两品种根系鲜重增加，过量则对根系生长产生一定的抑制作用。

根系为甘薯重要的吸收器官。根系的分布、活力水平、根系结构等都是影响产量的重要因素[22，23]。宁运旺等[24]研究指出，甘薯苗期施用氮肥时，根系长度、根表面积以及根总体积等均表现出下降趋势，表明施氮会抑制甘薯根系分化。段文学[5]指出，在土壤氮浓度较高条件下，适量施氮对甘薯苗期根系分化的抑制現象已经出现，过量施氮对根系的不利影响则表现的更为明显。本研究发现，在水培条件下，适量硝态氮可促进两品种根系伸长和增粗，过量施氮则对其生长产生抑制，可能与较高的硝态氮浓度不利于地下部发根有关。氮敏感型品种济薯26具有更长的根系和较高的根表面积，其纤维根更为发达，可能是其根系硝酸根含量高和氮代谢旺盛的原因之一。

氮肥形态对作物氮素代谢有很大的影响。研究认为，硝态氮肥最有利于甘薯根系、叶片和茎不同部位对氮素的累积[9，10]。作物中的硝态氮含量可以反映作物氮素营养状况，可根据其含量的高低快速估测作物的氮素营养情况[25，26]。本研究中，随硝态氮浓度增加，两品种根系和叶片硝态氮含量均呈上升趋势，与徐聪等[27]的研究结果一致。氮敏感型品种济薯26根系和叶片硝态氮含量高于耐氮型品种徐薯32，根系硝态氮吸收能力和转运能力强是其可能原因。NR是氮同化的限速酶，其活性是衡量植株生长的主要指标[28]，而NiR与NR具有调节耦合作用，联合完成氮代谢的起始过程[29]。李程等[30]研究指出，适量施氮有利于提高玉米叶片NR活性，而过量施氮叶片NR活性则显著降低。曹翠玲等[31]研究表明，小麦叶片和根系的NR活性均随氮浓度的增加而增加。王玉波等[32]研究发现，甜菜叶片NiR活性与施氮量呈正相关。Munn等[33]指出，甘薯生长前期根系NR活性的增加能促进根系对硝态氮的吸收利用。本研究表明，适宜硝态氮浓度有利于提高两品种叶片NR和NiR活性;对于根系，硝态氮对氮敏感型品种济薯26的NR和NiR活性调控效应明显，而对耐氮型品种徐薯32，两种酶变化趋势相对平缓，且济薯26两种酶活性均高于徐薯32，高氮条件下差异显著，这是其耐氮性存在差异的重要原因。济薯26根系NR和NiR较高的活性有利于其对硝酸根的分解，从而促进根系对硝酸根离子的吸收，其氮素代谢水平高于徐薯32。

综上所述，与耐氮型品种徐薯32相比，氮敏感型品种济薯26根系具有较高的NR和NiR活性、较长的根系长度和较高的根表面积，根系硝态氮同化能力强，根系和叶片硝态氮含量高，氮代谢水平高。硝态氮浓度对济薯26茎叶鲜重、根系生长、NR和NiR活性调控效应更加明显。