中国美利奴羊（新疆型）繁殖性状的遗传参数估计

佀博学，关鸣轩，田月珍，付雪峰，翟曼君，张 漫，魏 趁，宋永久，祖丽胡玛尔•阿卜来提，黄锡霞*，田可川

（1.新疆农业大学动物科学学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆畜牧科学院畜牧研究所，新疆乌鲁木齐 830011；3.山东省农业科学院畜牧兽医研究所，山东济南 250100）

中国美利奴羊是由国家组织新疆、新疆兵团、内蒙古、吉林共同攻关在1985年育成的，是通过新疆细毛羊、波尔华斯羊母羊与澳洲美利奴公羊杂交得到的，是我国主要的细毛羊品种。因培育地点不同，中国美利奴羊分为4个型，由培育地区分为新疆型、军垦型、科尔沁型以及吉林型。自育成后，中国美利奴羊便从巩乃斯种羊场等核心育种场向我国其他细毛羊产区进行推广，在我国细毛羊产业发展过程中发挥了重要作用。中国美利奴羊（新疆型）体格大、体质结实，体躯为长方形，被毛白色，呈毛从结构，密度好，毛品质优良。在过去几十年的育种过程中，细毛羊育种工作人员主要针对毛用性状进行选育，使其生产性能不断提高。近年来，随着平衡育种理念的提出，对细毛羊繁殖性状的研究也势在必行，在增加产毛量的同时，对现有群体的繁殖性能进行选育有助于扩大中国美利奴羊（新疆型）的群体和促进中国细毛羊产业的发展。遗传参数能反映一个群体生产性状的遗传规律，它主要包括了遗传力、遗传相关等。在实际生产过程中，怎样育种、选种、留种都应以遗传参数作为参考。目前，国内外的细毛羊育种工作者进行遗传参数估计的方法主要有贝叶斯方法（Bayesian）和约束最大似然法（REML，Restricted max-imum likelihood）。

性状的表型值不单单受到遗传因素的影响，而且还受到非遗传因素的影响，繁殖性状多属于数量性状，非遗传因素的环境影响不可忽视。本研究分析了非遗传因素对中国美利奴羊（新疆型）繁殖性状的影响并进行遗传参数估计，以期为中国美利奴羊（新疆型）的下一步选育提供数据基础及理论指导。

1 材料与方法

1.1 新疆巩乃斯种羊场产区条件 巩乃斯种羊场（北纬43°03′、东经82°28′）地处伊犁河谷中部的巩乃斯草原，向东距新源县72 km，向西距伊宁市120 km，全场总占地面积约58万亩，其中优质牧场46万亩，占比79.3%。种羊场为明显的山地气候，冬暖夏凉，降水多，年均气温6.0～9.3℃，年均降水量476 mm，年均日照时长2 693.5 h，是天然的好牧场。生产模式为放牧+舍饲，4月至11月气候温暖、水源充足、牧草多汁进行放牧，12月至次年3月气温下降、草场枯萎进行舍饲。每年9月、10月为配种期，次年2月、3月为产羔期。

1.2 数据来源及整理 本研究收集了巩乃斯种羊场2003—2017年的中国美利奴羊（新疆型）的系谱信息及有关繁殖性状的记录8 033条。性状包括了头胎妊娠天数（GL1）、平均妊娠天数（GL）、头胎羔羊平均初生重（LMWLB1）、羔羊平均初生重（LMWLB）。平均妊娠天数为每只母羊多次妊娠天数所取的平均值，羔羊平均初生重为每只母羊多次产羔的羔羊初生重所取的平均值。

利用Excel 2016对数据进行整理，数据筛选标准为“平均值±3倍标准差”剔除异常值，经过质控后，2003—2017年收集的中国美利奴羊（新疆型）头胎妊娠天数记录为1 615条，平均妊娠天数记录为4 753条，头胎羔羊平均初生重记录为2 451条，羔羊平均初生重记录为6 002条。所进行研究的性状考虑了出生年份和群别这2个非遗传因素。将数据按出生年份、个体号等进行重新编码，编码后的数据文件中依次为个体号、父号、母号、群别、出生年份、头胎妊娠天数、头胎羔羊平均初生重、平均妊娠天数、羔羊平均初生重。

使用不同的统计分析软件需要整理不同的数据文件，在使用DMU软件进行统计分析时需要整理成文本型的文件，dir文件、系谱文件、数据文件；SAS 9.2统计软件需要csv数据文件；SPSS 19.0统计软件需要Excel数据文件。

1.3 非遗传因素分析 本研究所使用的统计分析软件为SAS 9.2，通过该软件的GLM过程分析不同出生年份、群别对头胎妊娠天数、平均妊娠天数、头胎羔羊平均初生重、羔羊平均初生重的影响。所使用的固定效应模型为：

其中，Y为个体观察值，为总体均值效应，q为出生年份效应，f为群别效应，e为随机残差效应。

1.4 遗传参数估计 利用DMU软件对繁殖性状进行遗传参数估计，根据SAS 9.2最小二乘法得到的结果，把对性状具有显著影响的固定效应放入模型中，使用单性状动物模型分别对不同的繁殖性状进行遗传参数估计，所使用的动物模型为：

其中，为性状观察值，为固定效应，为随机加性遗传效应，分别是固定效应、随机加性效应的关联矩阵，是随机残差效应。

通过REML方法估计得到的方差组分结果，按照以下公式计算各繁殖性状的遗传力：

2 结果与分析

2.1 各繁殖性状的基本统计量 将经过质控后的数据通过SPSS 19.0软件进行描述性统计。表1列出了中国美利奴羊（新疆型）各繁殖性状的描述性统计量。由表1可知，头胎妊娠天数和头胎羔羊平均初生重的均值分别高于平均妊娠天数和羔羊平均初生重。

表1 各繁殖性状描述性统计

2.2 中国美利奴羊繁殖性状固定效应分析 利用SAS 9.2统计分析软件对4个繁殖性状进行最小二乘法分析，表2所示的是中国美利奴羊（新疆型）各繁殖性状的分析结果。方差分析结果表明，不同群别和不同出生年份对头胎妊娠天数、平均妊娠天数、头胎羔羊平均初生重、羔羊平均初生重均具有极显著影响。

表2 各性状的最小二乘方差分析结果

2.3 中国美利奴羊（新疆型）各繁殖性状的方差组分及遗传力 遗传力又被称为遗传率，是指遗传方差与总方差（表型方差）的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。遗传力的数值介于0与1之间，当≥0.3时为高遗传力，当<0.1时为低遗传力，中等遗传力则为0.1≤<0.3。绵羊的繁殖性状一般属于低到中遗传力性状，少部分属于高遗传力性状，大多数遗传力都小于0.1。

由表3可知，在本研究中头胎妊娠天数的遗传力为0.05，属于低遗传力；平均妊娠天数的遗传力为0.04，属于低遗传力；羔羊平均初生重的遗传力为0.11，属于中等遗传力；头胎羔羊平均初生重的遗传力为0.38，属于高遗传力。

表3 中国美利奴羊（新疆型）各繁殖性状及遗传力

2.4 中国美利奴羊（新疆型）各繁殖性状的相关性分析 表4是中国美利奴羊（新疆型）4个繁殖性状的遗传相关及标准误，结果表明，遗传相关数值范围为-0.32～0.89。其中，平均妊娠天数和头胎妊娠天数之间的遗传相关为0.89，羔羊平均初生重与头胎羔羊平均初生重之间的遗传相关为0.53，两者均为高度正相关；平均妊娠天数和头胎妊娠天数分别与羔羊平均初生重与头胎羔羊平均初生重为遗传负相关。

表4 各繁殖性状的遗传相关及标准误

表5是中国美利奴羊（新疆型）4个繁殖性状的表型相关及显著性分析结果。由表5可知，头胎妊娠天数与平均妊娠天数，头胎羔羊平均初生重与羔羊平均初生重，平均妊娠天数与羔羊平均初生重之间的表型相关均为极显著；头胎妊娠天数与头胎羔羊平均初生重和羔羊平均初生重，平均妊娠天数与头胎羔羊平均初生重之间的表型相关均为不显著。

表5 各繁殖性状的表型相关及显著性

3 讨 论

3.1 不同群别对各繁殖性状的影响 本研究中不同群别对头胎妊娠天数、平均妊娠天数、头胎羔羊平均初生重、羔羊平均初生重均具有极显著影响。杨洁等对中国美利奴羊（新疆型）的研究表明，群别对初生重有极显著影响，与本研究结果一致。

每一个小群体都有一个小环境，牧草供应、疾病防控、饲养管理等都存在差异，从而对群体内细毛羊的繁殖性能和生产性能造成不同影响。为保证其优良繁殖性能的发挥，一方面要不断提高放牧管理水平；另一方面要积极改良草场，提供更加优良的饲草料，保证营养的供给，使其繁殖潜力得到更大发挥。

3.2 不同出生年份对各繁殖性状的影响 出生年份效应在一定程度上会影响遗传参数估计和育种值的准确性，从而影响群体的育种效果。本研究中出生年份对中国美利奴羊（新疆型）4个繁殖性状均具有极显著影响。杨洁等对中国美利奴羊（新疆型）、吴辉生等对凉山半细毛羊的研究表明出生年份对初生重有极显著影响，与本研究结果一致。刘春霞等研究表明出生年份对内蒙古白绒山羊的初生重影响不显著，原因可能是品种不同以及饲养管理等外部环境影响差异大。

3.3 繁殖性状的遗传力 本研究结果显示中国美利奴羊（新疆型）各繁殖性状的遗传力范围在0.05～0.38之间，属于低到高的遗传力性状。头胎妊娠天数和平均妊娠天数的遗传力分别为0.05和0.04，均属于低遗传力。与魏趁等对中国美利奴羊（新疆型）妊娠天数遗传力（0.02）、Jafari等对Makuie羊妊娠天数遗传力（0.08）的研究结果一致。绵羊的妊娠天数范围一般在142～155 d，性状的变异程度很小。Brown研究得到的妊娠天数遗传力为0.53，远高于本研究结果，这可能与采用的方法和使用的模型不同，以及细毛羊品种和类型、管理条件等不一致导致的。

本研究中头胎羔羊平均初生重的遗传力（0.38）远高于羔羊平均初生重的遗传力（0.11）。在选种过程中对头胎羔羊平均初生重的选择优于对羔羊平均初生重的选择。Amou等对Shall羊、Mokhtari等对Kermani羊的羔羊平均初生重的遗传力估计分别为0.47和0.13。国外研究者Fogarty也曾综述过毛用品种羊初生重的估计遗传力为0.13，这些研究结果与本研究结果一致。Rashidi等对Moghani羊、Yavarifard等对Mehraban羊初生重的估计遗传力分别为0.07和0.03，与上述结果相比偏低，这可能是因为研究的细毛羊品种不同或所使用的统计模型、方法不同造成的，另外，母羊从受孕到产羔期间受到饲养因素、自然因素、疾病因素等影响也会导致平均初生重的估计遗传力存在差异。

3.4 各繁殖性状相关性分析 遗传相关可以从本质上反应各性状之间的相关关系，可真实遗传，而表型相关易受到非遗传因素的环境影响，不能真实反应情况；两者趋势相同且都是高度相关时可以通过表型相关进行选种，趋势不同时根据遗传相关进行选择。研究结果表明，平均妊娠天数与头胎妊娠天数，羔羊平均初生重与头胎羔羊平均初生重均高度正遗传相关且表型相关极显著，在实际育种过程中可以利用头胎性状的表型值进行选种，从而减少工作量，提高工作效率。平均妊娠天数与羔羊平均初生重为负遗传相关但表型相关极显著，说明羔羊平均初生重受外界环境影响大。

4 结 论

本研究通过对巩乃斯种羊场内的中国美利奴羊（新疆型）的4个繁殖性状进行分析，结果表明：出生年份和群别分别对4个繁殖性状均具有极显著影响；头胎羔羊平均初生重（0.38）在育种过程中可以直接进行选择，而头胎妊娠天数（0.05）和平均妊娠天数（0.04）则需要注重非遗传因素的影响，加强牧工的技能培训和饲养管理水平，可提高牧场的经济效益。在饲养管理过程中应注重对妊娠母羊的护理，提高营养水平，减少疾病影响，能够增加羔羊平均初生重。本研究可为今后中国美利奴羊（新疆型）育种方案的制定和遗传评估提供数据支持。