昆明校园绿地因子与鸟类多样性关系研究——以昆明两所高校为例*

韩丹妮，罗旭，马长乐，贺萌，自远翔

(1.西南林业大学 园林园艺学院 国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心，云南 昆明 650224；2.西南林业大学 云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，云南 昆明 650233)

近些年来，随着世界城市化的不断推进，城市人口加剧增长[1]，城市建筑面积不断扩大，空气污染、水污染、光污染、噪音污染加剧[2-3]，导致城市的动物生态栖息功能正在逐渐丧失[4]。城市野生动物保护是衡量城市生态系统健康状况的重要指标，随着城市的高速建设和扩张，城市中野生动物的数量骤减[5]，因此保护和修复城市生态系统成为城市健康发展的重要任务之一。生态系统管理对进一步改善城市环境质量有重要作用。城市生物多样性是提高城市绿地系统生态功能的前提，也是城市绿化水平的重要标志[6]。城市鸟类群落结构多样性作为城市生物多样性的重要组成部分和环境质量的重要评价指标，其相关研究具有重要意义[7]。校园绿地作为城市绿地的重要组成部分，除了其绿地生态还兼具文化等多重意义，是以土壤为基质、植被为主体、人类干扰为特征，并与微生物和动物群落协同共生的人工生态系统。研究校园绿地的生境特征、植物群落对鸟类群落结构多样性的影响对城市绿地营造有重要意义[8]。

在诸多城市化相关研究的学者中，其研究范围越来越多地集中于生物多样性与城市化的相关关系上[9-10]，但更多的聚焦点是在城市公共绿地上[11]，关于校园绿地的研究相对较少。有研究表明，城市绿地生境特征与鸟类群落结构息息相关，生境面积、植物群落水平结构、植物群落垂直结构、绿地城市化水平、人流量等相关因素对鸟类群落结构有很大的影响[12-13]；也有研究表明城市中植物群落的复杂程度差别很大，且植被群落的复杂性是生物多样性最重要的影响因子。因此，植物群落因子比其他因子更能反映鸟类群落结构的差异性[14]。植物群落的复杂程度除了包括生境类型、植物群落结构特征外，在鸟类的相关研究中还包括食源树种的种类和占比。本文以校园绿地为研究对象，通过影响因子和鸟类群落结构之间的相关性分析，以期为城市生物多样性、城市绿地生态栖息功能修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

选择位于昆明市中心云南大学东陆校区和位于城市边缘云南财经大学龙泉校区的校园绿地(分别记为A、B区域)为研究对象，进行鸟类和绿地相关数据调查。云南大学东陆校区位于昆明市文化中心，东临昆明动物园，西面毗邻文化巷，南面紧靠翠湖公园，北面与其它高校相接，占地面积约35.72 hm2；校区所处位置建筑群落丰富、人口相对密集；校园历史悠久，校园内植物群落丰富、生境类型多样。云南财经大学龙泉校区位于昆明市三环内，东临盘龙江，西靠龙泉路，北边与南面紧邻居住区，占地面积约81.47 hm2；校区内水域分布较为广泛，空气湿度相对较大；绿地占比较大，植物种类繁多，校园内建筑密度稀疏。

1.2 样地设置

因校园内生境类型丰富、植物群落结构多样，将样地划分为3种生境类型[14-15]：乔-草、针阔混交林和阔叶林[16]。3种生境类型共选取10块样地(图1)，其中乔-草3块(编号分别为A2、A4、A5)，针阔混交林4块(编号分别为A1、A3、B2、B5)，阔叶林3块(编号分别为B1、B3、B4)。

样地区位分布 云南大学(东陆校区) 云南财经大学(龙泉校区)图1 研究区位置及样地分布注：A2、A4、A5样地的生境类型为乔-草,A1、A3、B2、B5样地的生境类型为针阔混交林,B1、B3、B4样地的生境类型为阔叶林。Fig.1 Location and sample plot distribution

1.3 样地调查

样地分线状和块状两种，采用样点法和样线法进行数据调查[17]。2019年5月至2019年9月间，每月进行2次调查，共计调查10次。选择晴朗或多云天气的清晨7:00—8:30进行鸟类数据观测[18]，采用单筒望远镜或八倍双筒望远镜进行鸟类观测，每块样地观测10～15 min。

鸟类调查主要记录鸟类种类和数量。由于昆明地理环境特殊，按照季节变化的迁徙和繁殖特性将鸟类分为留鸟和候鸟2种类型。鸟的种类识别主要参考《中国鸟类图鉴》[19]和《中国鸟类野外手册》[20]。

生境调查主要包括周边环境和样地内植物群落调查。其中，环境调查内容主要包括样地面积、周长，植物群落调查内容主要包括生活型、植物数量、植物胸径及冠幅等[21]。植物群落调查方法采用巢式小区几何系统法[22]，以样地一角为原点，记录4 m×4 m范围内的植物群落组成，将长宽各扩大一倍记录增加物种的相关信息，重复进行范围扩大、记录信息，直至一块样地调查至其最小表现面积。植物调查过程中物种识别参考《云南植物志》[23]和《中国植物志》[24]。

1.4 数据处理

样地内生境特征、植物群落结构和鸟类群落调查数据用Excel 2013和 SPSS 7.05 进行数据处理。生境特征主要对样地周长、样地面积进行相关性分析；植物群落特征选取Simpson多样性指数(D)、Patrick丰富度指数(Rp)、Shannon-Wiener多样性指数(Hp)、Pielou均匀度指数(Ep)、综合性指数(K)进行计算，通过Jaccard 相似性系数分析样地间相似程度(ISj)；鸟类群落数据采用鸟类多度(Nb)、鸟类密度(Db)、Patrick丰富性指数(Rb)、Shannon-Wiener多样性指数(Hb)、Pielou均匀度指数(Eb)进行计算分析。

2 结果与分析

2.1 鸟类群落组成

通过对样地连续半年的鸟类调查，共观察记录到1 168只个体，分属6目18科25属28种，其中雀形目(Passeriformes)鸟种最多，共13科22种(图2)。从鸟类个体数量来看，雀形目(Passeriformes)居于首位，占比超过75%；其次是鹳形目(Ciconiiformes)，为1科2种；之后是戴胜目(Upupiformes)、鸥形目(Lariformes)、隼形目(Falconiformes)和鸽形目(Columbiformes)，均为1科1种。从居留型来看，留鸟是所调查样地鸟类群落最主要组成部分，占总体个数的70%以上，留鸟在乔-草生境中占比较多；从鸟类的活动层次来看树冠为鸟类的活跃区域，活动范围最广的是黄臀鹎 (Pycnonotusxanthorrhous)，在不同生境活动范围内几乎都有存在。

图2 样地鸟类群落特征、活动场所概况Fig.2 Bird community characteristics and activity sites in the sample area

2.2 植物群落特征与鸟类多样性的关系

2.2.1 不同调查区域植物及鸟类群落特征

调查统计10块样地植物群落，共记录到植物66种，隶属46科62属，含乔木39种、灌木17种、草本地被10种。分析结果发现不管是植物多样性指数、均匀度指数，还是丰富度指数，B区域都明显高于A区域(图3a)，B区域植物组成较为丰富；从相似性系数来看，10块样地群落相似性较低，最高的相似指数是B2和B3，仅为0.42。 A区域的鸟类多度、鸟类丰富度明显高于B区域，B区域的鸟类密度、鸟类均匀度、鸟类多样性略微多于A区域(图3b)。A区域的鸟类多样性、丰富度、均匀度最高；B区域的植物总体优于A区域；A区域的人口密度和建筑密度也明显高于B区域(图4)。

区域植物群落特征结构 区域鸟类群落特征结构图3 A、B区域植物群落、鸟类群落特征Fig.3 Characteristics of plant community and bird community in area A and B

样地区位分布 云南大学(东陆校区) 云南财经大学(龙泉校区)图4 样地区位及周边建筑分布Fig.4 The layout of the sample area and surrounding buildings

2.2.2 不同生境类型鸟类群落特征

不同生境类型会对鸟类群落结构产生影响，在所调查样地中生境结构的差异主要由植物群落结构的不同导致。乔-草结构吸引了更多数量的鸟类，受植物群落结构的影响阔叶林的鸟类密度最大，而树种组成和垂直结构最丰富针阔混交林的鸟类多样性指数、丰富度度指数和均匀度指数水平最大(表1)。

表1 3种生境类型鸟类群落特征差异Tab.1 Differences in bird community characteristics among three habitat types

2.2.3 生境特征与鸟类群落特征的相关分析

样地面积与鸟类多度呈显著正相关，鸟类均匀度和样地面积呈显著负相关(表2)。对样地面积因子和鸟类群落特征进行进一步分析，由图5 a～e可知样地面积与鸟类多度呈正相关(图5a)，而随着面积的增大鸟类密度、鸟类多样性、鸟类均匀度、鸟类丰富度呈下降趋势(图 5b～e)。这说明在所选样地中，鸟类群落多样性指数和绿地面积的大小无直接关系。这一结果与大多数学者的研究结果略有不同[25]。

表2 鸟类群落和影响因子的相关性Tab.2 Correlation between bird communities and impact factors

图5 样地面积与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.5 Linear relationship between plot area and bird community diversity index

2.2.3 乔木对鸟类群落的影响

乔木多度与鸟类丰富度指数、鸟类多度呈显著正相关，乔木丰富度指数与鸟类均匀度呈显著负相关，乔木均匀度与鸟类群落特征无显著相关(表2)。通过图6～图8可看出，鸟类多度、鸟类丰富度、鸟类多样性与乔木多度呈正相关关系(图6 a、c、d)；鸟类丰富度、鸟类多样性、鸟类均匀度与乔木丰富度呈负相关关系(图6e，图7 c、d)；鸟类多度、鸟类丰富度、鸟类多样性与乔木均匀度呈负相关(图8 a、c、d)，鸟类均匀度与乔木均匀度无明显相关关系(图8 e)。说明在所选样地中乔木的多度、丰富度一定程度上不影响鸟类群落多样性，人类和鸟类对树种的喜爱和使用频度不尽相同，更能吸引鸟类的是适合鸟类栖息和食源的树种。

图6 乔木多度与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.6 Linear relationship between tree abundance and bird community diversity index

图7 乔木丰富度指数与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.7 Linear relationship between tree richness index and bird community diversity index

图8 乔木均匀度指数与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.8 Linear relationship between tree evenness index and bird community diversity index

2.2.4 灌木对鸟类群落的影响

灌木结构和鸟类群落特征无明显关系(表2)，但图9、图10显示鸟类密度与灌木丰富度呈正相关关系(图9 b)，鸟类丰富度与灌木丰富度呈负相关关系(图9 c)；鸟类多样性、鸟类均匀度与灌木均匀度呈正相关关系(图10 d、e)。说明在研究样地中成片灌木丛可以吸引更多的鸟类，而灌木的种类增加与鸟种类的增加无直接关系。

图9 灌木丰富度指数与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.9 Linear relationship between shrub richness index and bird community diversity index

图10 灌木均匀度指数与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.10 Linear relationship between shrub evenness index and bird community diversity index

2.2.5 草本植物对鸟类群落的影响

草本丰富度和鸟类密度呈显著正相关，与其余鸟类群落特征无显著关系(表2)。根据图11可以看出，鸟类密度与草本植物丰富度呈明显正相关关系(图11b)，鸟类均匀度与草本植物丰富度呈正相关关系(图11e)，鸟类多度、鸟类丰富度与草本植物丰富度呈负相关关系(图11a、 c)，鸟类多样性与草本植物丰富度无明显线性关系(图11d)。

图11 草本植物丰富度指数与鸟类群落多样性指数的线性关系Fig.11 Linear relationship between herbaceous richness index and bird community diversity index

3 讨论与结论

云南大学的东陆校区历史悠久，绿地类型丰富，位于昆明城市中心；云南财经大学的龙泉校区紧靠盘龙江，空气湿度适宜，植被丰富，周边建筑面积相对稀疏。将两地进行对比研究，结果表明在所选样地内，生境面积的增大对鸟类数量可以产生一定的影响，但对鸟类群落结构影响较小；有些研究显示鸟类群落结构与绿地生境面积呈正相关[26]，这与本研究结果略有不同，可能是由于校园绿地其特殊性，建筑面积占比较大，对其周边绿地产生了一定的影响；校园内人口密度相对较大，人为干扰对鸟类活动产生一定影响。例如在A5样地的调查过程中发现，2019年8月样地周边进行施工，期间噪音污染变大，鸟类数量骤减；样地B4植物群落丰富但人流量较大，鸟类数量较少；B5样地内建有蓄水池，人流量少，吸引了更多的鸟类；分析数据发现水域的设置可以在一定程度上增加鸟类多样性，这一结果与史慧玲等[27]研究相同，水域的存在可以营造小气候，增加空气湿度[28]，为水鸟提供食物和栖息地，例如：B2和B3样地内均设置有人工湖，相较其他样地出现了池鹭(Ardeolabacchus)、白鹭(Ardeaalba)等水鸟。

乔木是植物群落的主体结构[29]，对植物群落的营造有着不可替代的作用，乔木不仅在盛花期和盛果期为鸟类提供食物[30]，而且全年均是鸟类的重要栖息地和繁衍地，乔木对鸟类群落变化有着不可替代的作用。分析植物群落结构对鸟类群落的影响，发现在研究样地中乔木的多度对鸟类丰富度、鸟类多度影响呈正相关，随着乔木丰富度和均匀度的增加鸟类多样性呈下降趋势。这与lek M[31]研究结果相反，造成这一结果的原因可能有两个:一是样地内的乔木种类大都为观赏树种如垂丝海棠(Malushalliana)、玉兰(Yulaniadenudata)等，高大乔木如侧柏(Platycladusorientalis)、雪松(Cedrusdeodara)等或秋季挂果树种柿子树(Diospyroskaki)、山楂(Crataeguspinnatifida)等鸟类的食源树种较少，对鸟类的吸引力较少[32]。例如在A4和A3样地中植物群落组成中主要乔木为垂丝海棠和日本晚樱(Cerasusserrulata)，侧柏、雪松等高大乔木较少，而在A2样地和A1样地中优势树种为侧柏、香樟(Cinnamomumcamphora)、柏木(Cupressusfunebris)、朴树(Celtissinensis)等高大乔木，A2样地的鸟种类及数量明显高于A4样地，A1样地也明显高于A3样地；A5样地中因种植大片柿子树，9月柿子成熟吸引了大量鸟类。另一个原因是样地生境植物群落的丰富程度，植物层次结构的复杂性在一定程度上影响着鸟类群落多样性。有相关研究结果表明针阔混交林可以增加鸟类群落多样性[28]，这与本研究结果一致。在本次调查样地中，植物层次结构最复杂的为针阔混交林，研究结果表明针阔混交林的鸟类多样性指数、丰富度度指数和均匀度指数要明显高于阔叶林，阔叶林的鸟类相关指数高于乔-草。如A区域样地植被群落大都为阔叶与常绿针阔混交林，B区域样地植被群落大都为落叶阔叶和常绿阔叶林，B区域植物群落多样性明显高于A区域，但A区域的鸟类多样性要高于B区域。

有相关研究表明灌木群落对鸟类群落影响呈显著正相关[22]，且灌木对鸟类的影响最为明显。研究结果显示，灌木均匀度与鸟类群落结构总体上呈正相关，灌木丰富度与鸟类群落结构无明显关系，这表明大片的灌木种植可以吸引更多地鸟类；灌木树种的增加对鸟类吸引力不强，造成这一结果的原因可能是灌木树种的食源树种较少，对鸟类吸引力不强。例如：A1样地与A3样地均为针阔混交林， A3灌木数量远高于A1，但A3样地的鸟类数量、鸟类多样性指数和A1相似(A3样地灌木主要有六道木(Abeliabiflora)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、八角金盘(Fatsiajaponica)、海桐(Pittosporumtobira)、红花檵木(Loropetalumchinense)；A1样地灌木主要有海桐、六道木、八角金盘；再如：B1与B3均为阔叶林，B1样地灌木较少，将两者进行对比，发现相同植物群落，灌木种类的变化对鸟类的吸引程度差异性不强，B1样地灌木为小叶女贞(Ligustrumquihoui)、红花檵木、黄馨(Jasminummesnyi)；B3样地灌木有凤尾竹(Bambusamultiplex)、光叶子花(Bougainvilleaglabra)、南天竹(Nandinadomestica)、海桐、红花檵木。因为草本的特殊性，只分析了草本丰富度与鸟类群落结构之间的关系，鸟类密度与草本丰富度呈正相关关系，这与相关研究结果一致[29]。

本文研究与其它相关研究结果有不同之处，如：乔木丰富度和鸟类多样性的关系、灌木丰富度和鸟类丰富度的关系等。可能是由于昆明独特的地理环境和气候所致。相较其它城市而言，昆明气候四季不分明，城市植物季相变化也不甚明显，无北方城市春夏季明显的盛花期和秋季明显的盛果期。校园绿地作为城市绿地不可或缺的一部分，并不能代表整个城市的绿地范畴，有其局限性和特殊性；因此，在城市生物多样性的相关研究中还要考虑城市公园、湿地公园、城市整体规划等城市绿地相关内容。

根据本研究结果，对今后校园绿地规划建设提出几点建议：(1)在校园规划中，尽可能增加绿地面积的占比，可以更好地吸引鸟类；(2)改善绿地生境结构，适当增加水域面积，在调节环境小气候的同时，可以通过吸引水鸟来增加鸟类多样性；(3)丰富植物群落结构，增加食源树种的配比，增加灌木和草本丰富度，提高灌木连续面积，以增加生境内鸟类多样性；(4)植物群落配置应适当提高乔木中针叶树种的比率，可以适当考虑引种野生种类以增加生境趣味性，给鸟类提供丰富的生境类型。

鸟类栖息主要受两个层次的影响，一个是绿地生境特征，一个是绿地周边的相关外部环境[33]。两个层次都还存在一些因子没有做相关分析研究，例如：绿地生境的温度、湿度、人流量等，生境外的城市化综合指数、噪音污染、光污染等相关因子。影响校园绿地鸟类群落多样性的原因有很多，除了要考虑绿地生境等小尺度问题，还要从城市宏观尺度进行分析考量，这为笔者以后的研究提供了更多的方向。