利用红外相机对四川冶勒自然保护区兽类和鸟类资源的初步监测

杨旭, 陈鑫, 王大勇, 胡康, 卢文龙, 李生强, 杨志松

1. 成都兴艾信息技术有限公司，四川 成都, 610051；

2. 四川省冶勒自然保护区管理处，四川 冕宁 615600；

3. 广西师范大学, 广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，广西 桂林 541004；

4. 四川省大熊猫科学研究院，四川 成都 610057

野生动物是生态系统的重要组成部分，常被用作生物多样性保护管理与科学评价的关键指示类群[1-2]，尤其是当中的大中型食肉动物，能对整个区域生物多样性以及生态系统产生重要影响[3-5]。科学开展野生动物多样性动态监测，有助于珍稀濒危物种的科学保护与评估管理，并能为更加科学的生态保护规划与长效的保护管理措施等积累重要的基础数据[3-7]。

目前，作为一种新型的野生动物监测技术，红外相机技术具有全天候监测、成本低、非损伤性、干扰小、能记录隐蔽种、物种鉴定客观、易于标准化等优点[4-5,8-11]，已经广泛应用到野生动物生态学与保护学研究中[9,12]，包括野生动物多样性[13]、物种分布[14]、个体识别[15]、种群密度[16]、行为生态学研究[17]等方面。近年来，随着各类红外相机监测网络的建立[18-19]以及相关数据分析模型[20-21]的应用，进一步推动了红外相机技术被用作野生兽类和林下鸟类资源调查的主要手段。

四川冶勒自然保护区建立于1993年，是以大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）等珍稀野生动植物及其栖息环境为主要保护对象的省级自然保护区。由于受多方资源配置影响，区内科研调查工作起步相对较晚，针对区内野生鸟兽资源本底的研究报道并不多。2002年8月—2003年1月间保护区开展了综合科学考察并对其中鸟兽资源进行了报道，其中记录有野生兽类7目25科91种[22]，野生鸟类14目47科167种[23]，随后近二十年间均无相关研究报道。可见，保护区内野生鸟兽本底资源现状缺乏长期系统的调查评估，亟需科学更新并完善本底数据。基于此，本研究利用红外相机，于2008年4月—2021年12月对保护区内及周边区域的大中型野生兽类和林下鸟类开展了长期监测，通过红外相机数据来初步了解该区域野生兽类和鸟类资源现状，进而为保护区更加精细化的物种保护与管理提供重要的基础资料。

1 研究方法

1.1 研究地概况

四川冶勒自然保护区位于冕宁县西北，东经101°58′～102°15′，北纬28°50′～29°02，面积为24 293 hm2。全境地势北高南低，区内海拔跨度为2 650～5 299 m。区内属亚热带高原季风气候，年降水2 076.6 mm，年平均相对湿度79%，平均气温7.1℃，最高月7月平均15.9℃，最冷月1月平均气温-4.9℃。区内植被垂直地带性分布明显，主要植被有针阔混交林、针叶林、高山灌丛、高山灌丛草甸、流石滩等类型。

1.2 野外布设与数据采集

2008年4月—2021年12月，在充分考量红外相机设备数量、结合以往各类调查掌握的野生动物主要分布区以及保护区巡护监测路线覆盖区的前提下，选择在保护区内及周边区域野生动物活动痕迹较多、人为活动干扰较少、生境类型较为丰富的区域设置监测位点，每个位点安放1台红外相机，对地面活动的大中型野生兽类和鸟类物种开展监测。研究期间共计84个有效相机监测位点，相机布设海拔区间为2 570～3 910 m（见表1; 图1）。数据采集周期为3～5个月，数据采集时需更换已经损坏的相机，同时结合拍摄效果对相机安放位点以及机身安放角度进行科学调整，最后更换SD卡和电池并详细记录安放位点的坐标、海拔以及生境等信息。

表 1 2008—2021年四川冶勒自然保护区红外相机调查情况Tab. 1 Summary of infrared camera survey in Sichuan Yele Nature Reserve from 2008 to 2021

1.3 数据处理与分析

所有监测数据统一按照监测年份分类归档，每一年份的归档数据包括每个相机位点拍摄的影像数据（照片+视频）和对应的坐标、海拔及生境等信息。所有数据存储到四川自然保护红外相机数据管理信息化平台（http://www.datawild.cn:9 090/Bioplatform/）[24]上并完成数据的分析鉴定。

鸟兽物种的识别主要参考《中国兽类野外手册》[25]、《中国兽类图鉴》[26]以及《中国鸟类观鸟手册》[27]等资料；兽类物种的分类上参照《中国哺乳动物多样性（第2版）》[28]，鸟类物种的分类上参照《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》[29]；物种国家保护级别信息的确定参考《国家重点保护野生动物名录（2021年版）》（http://www.forestry.gov.cn）[30]，濒危等级信息的确定参考世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录[31]。

图 1 四川冶勒自然保护区红外相机监测位点Fig. 1 Distribution of infrared camera traps in Sichuan Yele Nature Reserve

1.3.1 相对多度指数

计算相对多度指数（relative abundance index，RAI）来分析物种种群的相对数量，公式为：RAI=Ai/T× 100，其中，Ai表示第i类（i=1, 2, 3,……）动物的独立有效记录数；T表示总的有效相机日[9,32]。

1.3.2 位点占有率

物种种群分布评估利用分布位点数（Number of camera points）和位点占有率（Site occupancy, SO）进行分析，计算公式为：SO=Si/ AS×100%。Si表示第i类（i=1, 2, 3……）动物被拍到的相机位点数；AS表示所有正常工作的相机位点数[32]。

1.3.3 活动节律

选择相对多度指数较高的毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）、中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）2种兽类以及血雉（Ithaginis cruentus）、红腹角雉（Tragopan temminckii）2种鸟类开展活动节律分析。为排除不同年份间气候、温度、光照等其他因子影响，活动节律分析只利用2021年内的监测数据。

日活动节律分析采用核密度估计方法（Kernel density estimation）[33]，利用R软件中的overlap包[34]和activity包[35]来绘制核密度曲线图。其中，横轴代表时间，纵轴（密度）代表该时间点上目标物种被探测到的概率[36-37]。采用条件密度等值线法来确定物种的活动高峰，利用R中的circular包“modal.region”函数来绘制条件密度等值线图[38]。本文中数据统计分析和制图利用Office 2019、ArcGIS 10.4以及R 4.1.0[39]软件完成。

2 结果与分析

2.1 研究概况

在4 504个有效相机工作日下共获得19 277条红外相机数据，包括15 498张照片和3 779段视频。其中，有2 039份独立有效记录能准确识别到具体物种，共识别出野生兽类4目15科19种，野生鸟类3目8科19种（见表1；附表1）。

2.2 取样量分析

兽类物种数在约1 200个有效相机工作日内较快增长到16种，鸟类物种数在约1 700个有效相机工作日内较快增长到15种，但二者均在约4 000个有效相机工作日仍在增长（见图2）。整体上看，兽类与鸟类取样均未达饱和。

图 2 四川冶勒保护区兽、鸟及总物种数与有效相机日的累积曲线Fig. 2 Cumulative curve of the number of mammals, birds and the total species and effective camera days in Sichuan Yele Nature Reserve

2.3 物种多样性

拍摄到的19种野生兽类中，食肉目（Carnivora）（9种）、偶蹄目（Artiodactyla）（6种）、啮齿目（Rodentia）（3种）、灵长目（Primates）（1种）。国家Ⅰ级重点保护野生动物有大熊猫、林麝（Moschus berezovskii）、四川羚牛（Budorcas tibetanus）3种，占总兽类物种数的15.19%；国家Ⅱ级重点保护野生动物有藏酋猴（Macaca thibetana）、赤狐（Vulpes vulpes）、黑熊（Ursus thibetanus）、小 熊 猫（Ailurus fulgens）、黄 喉 貂（Martes flavigula）、 豹 猫 （Prionailurus bengalensis）、毛冠鹿、中华鬣羚、中华斑羚（Naemorhedus griseus）9种，占总兽类物种数的47.37%。被IUCN列为濒危（EN）的有2种：林麝和小熊猫；被列为易危（VU）的有6种：大熊猫、四川羚牛、黑熊、中华鬣羚、中华斑羚和猪獾（Arctonyx collaris）；被列为近危（NT）的有2种：藏酋猴和毛冠鹿（见附表1）。

拍摄到的19种野生鸟类中，雀形目（Passeriformes）（ 13种）、鸡形目（Galliformes）（ 5种）、鹰形目（Accipitriformes）（ 1种）。国家Ⅰ级重点保护野生鸟类有胡兀鹫（Gypaetus barbatus）1种；国家Ⅱ级重点保护野生鸟类有红腹角雉、血雉、白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）、勺鸡（Pucrasia macrolopha）、白马鸡（Crossoptilon crossoptilon）、大噪鹛（Garrulax maximus）、眼纹噪鹛（Garrulax ocellatus）、橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）8种，占总鸟类物种数的42.11%。白马鸡和胡兀鹫被列为近危（NT）（见附表1）。

2.4 相对多度指数与位点占有率

在拍摄到的19种野生兽类物种中，毛冠鹿（RAI=16.408；SO=65.48%）、中华鬣羚（RAI=11.878；SO=30.95%）、猪獾（RAI=1.465；SO=27.38%）、野猪（Sus scrofa） （RAI=1.332；SO=21.43%）、小熊猫（RAI=0.977；SO=26.19%）的相对多度和位点占有率均位于前列。而在拍摄到的19种野生鸟类物种中，血雉（RAI=5.662；SO=34.52%）、红腹角雉（RAI=3.730；SO=22.62%）、大噪鹛（RAI=0.222；SO=7.14%）、橙翅噪鹛（RAI=0.133；SO=4.76%）、灰头鸫（Turdus rubrocanus） （RAI=0.133；SO=5.95%）的相对多度和位点占有率均位于前列（见附表1）。

2.5 日活动节律

毛冠鹿的日活动节律出现了2个活动高峰，分别在早晨07:00—11:00与傍晚17:00—21:00，傍晚的活动峰值更大。11:00—17:00具有少量的活动迹象，而在夜间21:00—07:00几乎不活动。分析表明毛冠鹿为昼行性动物且具有一定的晨昏活动现象（见图3 A）。

中华鬣羚的日活动节律出现了4个活动高峰，分别在22:30—04:30、06:00—07:30、13:00—16:00以及21:00—21:30，全天均有一定的活动迹象。分析表明中华鬣羚的活动没有明显的昼夜区分（见图3 B）。

血雉的日活动节律出现了1个明显的活动高峰，在08:40—13:40，傍晚20:00左右有一个小的活动波动，而在夜间22:00—06:00几乎不活动。分析表明血雉为昼行性动物（见图3 C）。

红腹角雉的日活动节律出现了3个明显的活动高峰，分别在07:10—08:50、15:30—17:00以及17:20—19:40，夜间21:30—06:00几乎不活动。分析表明红腹角雉为昼行性动物且具有一定晨昏活动现象（见图3 D）。

图 3 四川冶勒自然保护区内毛冠鹿、中华鬣羚、血雉和红腹角雉的日活动节律Fig. 3 Daily activity rhythm of Elaphodus cephalophus （A）, Capricornis milneedwardsii （B）, Ithaginis cruentus （C） and Tragopan temminckii （D） in Sichuan Yele Nature Reserve

3 讨论

基于5个不同年份的监测研究，共鉴定出19种兽类和19种鸟类并为保护区积累了大量的野生动物红外相机影像。识别物种中还包括4种国家I级和17种国家II级重点保护物种，合计占总鸟兽物种数的55.26%，充分表明四川冶勒自然保护区拥有丰富的珍稀濒危野生动物资源，需要进一步加强科研监测与保护管理力度。

对比保护区已有的鸟兽物种名录[22-23]，新增灰头小鼯鼠（Petaurista caniceps）1种兽类以及勺鸡、胡兀鹫、白眉林鸲（Tarsiger indicus）、虎斑地鸫（Zoothera aurea）、淡背地鸫（Zoothera mollissima）、长尾地鸫（Zoothera dixoni）、眼纹噪鹛、栗背岩鹨（Prunella immaculata）、白斑翅拟蜡嘴雀（Mycerobas carnipes）9种鸟类，体现出红外相机技术在野生动物监测中的优势，后续可结合传统调查方法与红外相机技术开展调查将有助于获得更加全面的调查数据[10]。然而，本研究结果仅分别占已记录兽类（91种）[22]与鸟类（167种）[23]的 20.88%与11.38%，许多重要珍稀物种均未出现，如豺（Cuon alpinus）、狼（Canis lupus）、金钱豹（Panthera pardus）、雪豹（Panthera uncia）、云豹（Neofelis nebulosa）、金猫（Pardofelis temminckii）、绿尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、斑尾榛鸡（Tetrastes sewerzowi）等[22-23]。出现明显物种种类差异的原因可能为：1）历史记录而本研究未发现的大多数鸟兽物种均来自传统调查方法或者历史资料，由于缺乏标本作证，原有记录可能本身存在不足甚至错误，如之前记录的藏原羚（Procapra picticaudata）和藏狐（Vulpes ferrilata）[22]主要分布于四川西部[25-26]，而冶勒保护区及周边区域（包括贡嘎山和栗子坪保护区）近年来的各类调查中均未发现以上物种实体和活动痕迹（内部资料）；2）由于监测设备有限，加之保护区内地形复杂，野外工作难度较大，截至目前的监测面积和海拔跨度（布设海拔最高3910 m）依旧有限，监测尚未覆盖的核心区和多数高山区域可能是许多珍稀濒危物种的分布区，如雪豹和绿尾虹雉的活动海拔主要在雪线以上区域[25-27]；3）保护区周边为少数民族聚集区，严加管控下依然难以避免的少数放牧、采药等人为活动可能对野生动物分布产生影响，本研究期间发现了5种干扰因子（附表1），保护区应继续加强管控；4）部分物种（如豺、金钱豹、云豹等）标本记录年代久远，目前的种群数量可能已经极为稀少甚至已经地域性灭绝；5）本研究鸟类与兽类物种数——有效相机工作日曲线均未饱和，表明本研究虽历经5个不同年份开展红外相机监测，但抽样强度依旧有待提升，后续的监测工作需要进一步扩大监测面积和监测时长。

附表 1 四川冶勒保护区红外相机监测到的鸟兽物种名录（2008—2021年）Appendix 1 List of Mammal and Bird species monitored by infrared camera in the Yele Nature Reserve, Sichuan （2008—2021）

本研究对保护区内4种优势物种的日活动节律进行了分析，发现部分物种日活动节律与以往其他地区的研究结果类似：毛冠鹿为昼行性动物且具有晨昏活动习性[40-42]；血雉仅有1个明显的活动高峰，表现为昼行性[43]；红腹角雉表现为昼行性且具有一定晨昏活动习性[44-45]。然而，本研究发现中华鬣羚有4个活动高峰且没有明显的昼夜区分（图3 B），这与孙佳欣等[42]综合评估四川王朗、四姑娘山、贡嘎山及亚丁4个自然保护区内中华鬣羚活动曲线呈U型且属于特殊的单峰模式的研究结果差异较大，也与李平等[46]分析四川大相岭保护区内中华鬣羚活动节律具有夜行性的结果不同。另外，不同地区研究结果中目标物种的活动高峰有差异，这表明同一物种的活动节律会存在不同程度的地域性差异。造成以上差异的原因可能是多方面的：1）可能与研究对象所在的区域空间尺度差异较大有关；2）可能受不同地区气候条件、食物资源、种间竞争等多方因素影响外[47]；3）可能与不同研究中关于活动高峰的判断方式有关，如孙佳欣等[42]、李平等[46]以活动峰值左右的一定时间段作为高峰，刘小斌等[44]直接以活动峰值出现时间作为高峰，而本研究以50%的内核阈值来计算活动比例集中的周期并以此来表征活动高峰，目前已有不少研究证实本研究采用的方法可能更可靠[36-37]。

本研究初步掌握了冶勒保护区内大中型兽类及地面活动鸟类的物种组成、相对多度和种群分布等资源现状，研究结果可与其他调查方法获得的数据进行科学补充并相互印证，进而为制定更加科学的保护管理措施以及后续的科学研究提供重要的基础资料。

（续表 1）