森林生态系统多功能性及经营优化途径

项文化，雷相东

（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南 会同 438107；3.中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091）

森林占地球陆地面积的31%，在应对气候变化和实现碳中和战略目标、保护陆地生物多样性、增强生态系统服务、建设有韧性的可持续经济方面发挥着关键作用[1]。在森林生态系统中，物理、化学和生物的行为或事件把生物有机体和环境紧密连接起来，构成生态系统过程，如第一性生产力（能量流动）、水文学过程和养分循环，也称为生态系统功能。人类社会受益于森林，从森林生态系统获得各种惠益，即生态系统服务，包括供给服务、调节服务、支持服务和文化服务[2]。由于人类活动、全球变化和生物多样性丧失将对生态系统功能、服务和稳定性造成严重后果[3-4]，生物多样性与生态系统功能的关系成为近30 年间生态学研究的前沿和热点[5]。控制试验、野外调查和模型模拟的研究表明，生物多样性能提升生态系统功能和生态系统服务[6-7]，但主要限于生态系统单个功能（如生产力）的研究[6,8]。事实上，森林生态系统能同时提供多种功能或服务，这种能力即多功能性（Multifunctionality）。受气候条件、自然地理环境和干扰的影响，不同类型、不同演替或发育阶段（林龄）的森林生态系统的树种组成和结构存在较大的差异，生态系统功能发生明显变化。每个物种、物种之间相互作用对各个生态系统功能影响不同，各个生态系统功能之间存在协同与权衡关系，因此需要重新审视生物多样性对生态系统多功能性的调控作用及影响机理[9]。

提升森林质量，增强生态系统多种功能（如固碳增汇、水源涵养），是生态文明建设（尤其是实现碳中和目标）的重大战略需求。在森林生态系统结构复杂性、功能多样性、经营长期性、需求多元性的背景下，森林经营目标和措施面临新的挑战。森林生态系统多功能性概念、评价方法及形成机理为森林经营管理提供一个新的视角，但在原理应用和指导森林经营方面仍然缺乏。本文主要目标是：1）对生态系统多功能性概念和评价方法、生物多样性对生态系统多功能性的影响机制进行总结和分析，提出需要深入研究的关键问题；2）基于生态系统多功能性评价方法，在林分和景观尺度上探讨森林质量提升策略和途径。

1 生态系统多功能性概念和评价测度量化方法

1.1 生态系统多功能性概念

生态系统多功能性是描述生态系统同时提供多种生态系统功能和服务的能力，在管理和评价过程中通常考虑多种功能和服务[2]。生态系统多功能性的概念是在生物多样性与生态系统功能、土地管理两个研究领域发展起来的，可分为生态系统功能多功能性和生态系统服务多功能性[10]。其中，生态系统功能多功能性与基础生态学研究相关，主要涉及生态系统中生物、地球化学和物理过程，如第一性生产力、养分循环和水文学过程，属自然的生态系统过程；生态系统服务多功能性与景观管理相关，为满足人类需求（如利益相关者确定的管理目标）所提供的多个生态系统服务，包括供给、调节、支持和文化服务，涉及社会要素和价值判断。该概念框架为生态系统、景观尺度上多功能性评价和测度量化及其与生物多样性、土地管理关系的研究提供了路线图[10]。

1.2 生态系统多功能性评价指标选择

评价生态系统多功能性，关键是如何选择生态系统功能还是生态系统服务变量（Variables）[9]。这些评价变量包括生态系统功能或生态系统服务的状态、速率等相关指标（Indicators）[9-10]，如何选择和选择多少个变量对生态系统整体功能或服务评价的结果有较大的影响[9]。就生态系统功能多功能性而言，生态系统功能与生态过程相关，反映物质和能量在不同组分之间的转化速率（如第一性生产力NPP、土壤呼吸速率）和储存状态（如生物量、土壤碳储量）[11]。因此，评价生态系统功能多功能性时，转化过程速率是优先选择的变量，储存量也可列为指标来评价长期过程速率[10]。反映生态系统特性（Properties）的变量，如土壤pH 值、质地和含水量，不宜作为生态系统功能多功能性评价指标，但可作为多功能性的驱动因素[9]。就生态系统服务多功能性来说，主要指标包括供给、调节、支持和文化服务，目前尤其缺乏对文化服务的度量指标。

1.3 生态系统多功能性评价方法

定量评价生态系统多功能性有均值法、阈值法、功能物种替代法和模型模拟法[10]，采用较多的是均值法和阈值法。其中，均值法是对每个功能标准化后求平均值[12-13]。均值法为评价多功能性提供一个简明的测度，可直观分析多功能性的变化[14]，但掩盖了单个功能变化及驱动因素的信息。计算时各功能或服务变量的权重相同，当某些重要功能变量没有测定或特定背景下优先考虑某一服务时，多功能性测度会出现偏差。此外，生态系统功能或服务之间存在权衡关系，在多功能性测度反映机理性关系方面存在不确定性[10]。阈值法是以各功能最大观测值的一个（单阈值法）或多个百分比（多阈值法）为阈值，将超过该阈值的功能个数作为评价指标[12]。阈值法用于评价多个功能是否同时达到所要求的水平，弥补了均值法中各功能和服务可替代性的不足，但不能反映特定功能和服务的重要性，测度对变量标准化方法和数量较为敏感。不同研究之间多功能性测度的比较和解释缺乏统一的标准[10]。

目前，生态系统多功能性在生物多样性和生态系统领域的研究迅速增加，也成为生态系统管理和景观尺度政策制定的共同目标。由于生态系统功能和服务的复杂性、多样性与时空变化[10]，如何针对研究领域、尺度及科学问题，选择评价多功能性的功能或服务变量、测度量化方法，获取各变量的数据，均是生态系统多功能性测度量化的关键[9]。

2 生态系统多功能性与生物多样性的关系

2.1 生态系统多功能性与生物多样性关系的复杂性

生物多样性控制试验和野外调查数据表明，植物或树种多样性能提升生态系统单个功能，如地上和地下生产力[15-17]、土壤碳[18-19]、土壤微生物量和功能[20]。同生态系统单个功能相比，生物多样性对生态系统多功能性的维持更为重要[21-22]。但是，生态系统多功能性评价变量选择与量化方法不同，生物多样性与生态系统多功能性之间关系的分析结果存在较大差异[23]。例如，用功能—物种替代法（Turnover approach）分析欧洲草地物种多样性与生态系统多功能性之间关系的结果显示，维持多功能性需要更多的物种，基于单个功能的研究会低估维持多功能性所需的物种数[21]。用均值法计算多功能性，生物多样性与生态系统多功能性的关系并不因考虑功能数量的多少而改变。当用多阈值法时，超过阈值的功能数与物种数的关系依赖于阈值大小，低阈值呈正相关关系，高阈值则为负相关[22]。

生物多样性和生态系统多功能性的关系十分复杂。首先，生物多样性对生态系统多功能性（整体）与单个功能（局部）的影响不是简单的非加和（No-additive）效应[22]。一方面，每个物种对生态系统不同功能的贡献不同，生物多样性不仅提供多种功能，而且物种间的相互作用可能增强每个功能，从而提升多功能性水平[24]。另一方面，生态系统各个功能之间存在权衡协同关系，不同生态系统的多功能性对生物多样性的响应不同[25]，物种丰富度高的生态系统多功能性可能比单一物种的低[12]。此外，植物或树种多样性是否增加单个功能（如生产力）和增加是否有饱和现象，仍然存在较大的争议[26-27]。其次，生物多样性有多种测定指标，包括谱系多样性、物种多样性和功能性状（Functional traits）多样性[28]，在森林群落水平还有林分结构多样性。这些指标单独或共同对生态系统功能、多功能性产生影响。例如，物种多样性是驱动亚热带森林多功能性的主要因素[29]。也有研究表明，功能性状多样性更能反映对森林多功能性的影响[30]。此外，功能性状指标具有多维测度，包括叶片、树干、细根的功能性状，又可表示为功能性状多样性和群落权重平均值，少数功能性状指标并不能预测多维的生态系统功能[31]。

2.2 地上与地下生物多样性对生态系统多功能性协同调控作用

除植物多样性外，土壤生物多样性（细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物）也能增强生态系统多功能性[32-34]。土壤生物网络（Network）中优势种系（Phylotypes）的连接度、多样性和特征在维持生态系统多功能性方面发挥着重要作用。植物多样性与生态系统多功能性之间的正相关关系受土壤生物多样性的间接驱动[32]。此外，植物多样性改变凋落物、细根周转和分泌物等对土壤碳的输入量，进而影响土壤微生物多样性和地下生态过程[35]。植物多样性增加也可通过增加细根生物量或改变细根结构、形态和化学性状来提高对土壤养分和水分的吸收[36]。因此，研究地上（植物）和地下（土壤生物）多样性连接、生态过程反馈作用，有助于全面了解生物多样性与生态系统多功能性的关系。

2.3 树种组成及组配对生态系统多功能性的影响

与植物多样性控制试验不同，在现实自然条件下森林群落结构复杂，由乔木、灌木、草本植物和苔藓植物组成，树种寿命长，不同树种之间相互作用和适应、树种对林地土壤及环境影响都需要一个长期的过程[37]。因此，研究自然条件下森林生态系统生物多样性与多功能性的关系是当前生态学必须面对的课题[5,38]。第一，除树种多样性外，树种组成、林龄、演替阶段、群落结构（密度）和非生物环境（气候、立地）影响生态系统单个功能（生产力、地下细根生物量）[36,39]和多功能性[40-43]。同时，生物多样性对生态系统多功能性的影响还依赖于环境和时空尺度[23,43]。因此，需要用新的方法（如结构方程模型、神经网络等）来解析生物多样性与生态系统多功能性之间的因果关系，并定量分析各影响因素的相对贡献[44]。第二，一些研究发现，树种或树种功能组与树种多样性对生态系统多功能性同等重要。如果能确定具体哪些树种和树种间相互作用（Interaction effects）对某一特定功能贡献最高，就可以选择特定的树种搭配来优化生态系统多功能性[45]。可见，与仅知道植物多样性提高多功能性相比，认识树种组成及相对丰度如何影响生态系统多功能性，可为森林经营和管理政策制定提供更有价值的信息[24,46]。

由于环境过滤和生物之间的相互作用，森林群落中树种组成呈现非随机性（Non-random assemblage），但解释生物多样性与生态系统功能关系的机制时，物种或关键物种（Keynote species）及其组配的作用往往被忽视[47-48]。最近研究表明，亚热带混交林中特定树种（落叶、丛枝菌树种）和树种组成影响林分蓄积量及生长量[49]。在欧洲，与树种多样性相比，树种组成及其树种间相互作用对森林生态系统多功能性的影响更大[46]。此外，土壤生物多样性、地上（植物）—地下（土壤生物）多样性共同影响多功能性[32,43]。树种组成和匹配如何驱动土壤生物多样性变化，地上—地下生物多样性相互作用对森林生态系统多功能性的影响及维持机理有待深入研究。

3 生物多样性对森林生态系统多功能性的影响机制

3.1 互补效应和选择效应

目前，生物多样性对生态系统多功能性的影响机理缺乏深入认识，特别是自然生态系统[50]。就生态系统单个功能而言，生物多样性的影响机理有互补效应（Complementarity effects）和选择效应（Selection effects）[51]。既然生态系统多功能性定量评价是由生态系统多个独立的功能变量计算得来，那么互补效应和选择效应是否仍然适合解释生物多样性对生态系统多功能性维持机理，需要进一步检验。

最近的研究表明，互补效应是生物多样性影响生态系统功能的具体表现，背后的机理包括资源利用分异、促进作用和生物反馈，他们并非相互排斥[8]。其中，资源利用分异主要表现为各物种或个体在不同空间（林冠高度、土壤深度）、时间（生长季节）利用光、水和养分（包括不同形态的养分，如有机氮、氨态氮和硝态氮，有机磷和无机磷）。一些研究证实，由于树种多样性导致的树冠或树种个体大小在空间上的互补，促进地上生物量、生产力和凋落物量增加[52-54]。植物多样性可增加对土壤氮（特别是硝态氮）和磷的吸收利用，减少养分的淋溶损失和氮素污染。

促进作用表现为一种植物通过改变其微环境（如微气候、土壤化学或物理特性）来有利于另一或多个植物物种。例如，深根系植物从深层土壤中吸收水分后，将水渗出到较干燥的上层土壤，满足浅层植物水分需求，上层植物还可为下层其他植物遮阴，固氮植物可为其他植物提供氮源[8]，缺磷土壤中某些植物根际磷的增加。生物反馈主要是不同植物的地上和地下天敌（食草动物、害虫和病原体）不同，当天敌专一于特定物种时，植物在高密度时受到抑制，产生负密度制约（Janzen-Connell 假说）。在植物多样性越高的群落中，任何一种特殊病原体的绝对丰度降低到较低的水平，导致生态系统生产力增加。在亚热带天然林中，根系真菌多样性的增加和病原体丰度的减少是导致多样性-生产力正相关关系的主要原因。此外，植物多样性增加了土壤动物与微生物的多样性，例如菌根真菌的多样性会提高整个生态系统资源获取和利用效率。植物和其他物种之间的正反馈也是植物多样性影响生态系统功能的一个机制。

3.2 全能效应

除上述机理外，van der Plas 等借用英文谚语“Jack-of-all-trades，master-of-none”（博而不精的人），提出影响生态系统多功能性的全能效应（Jack-of-all-trades effects）机理[50]。该机理是基于不同物种的功能不同，物种对生态系统功能影响与物种的丰富度成正比等假定条件，如果不考虑互补效应和选择效应，物种多样性高的群落（即每个行业都精通的Jack）提供多种功能，但多功能性只达到中等水平，不会超过任何功能的最大值（Master-of-none）。以多阈值法计算多功能性，全能效应可以解释生物多样性与生态系统多功能性之间的正、负关系。但是，由于生态系统特征、多功能性定量评价变量和时空尺度的不同，各机理的相对重要性（或贡献度）表现出较大的差异，如何定量切割这些机理的相对重要性是一个极大的挑战[44]。

考虑到各机理的复杂性和机理之间的相互作用，基于生物多样性与生态系统功能关系，Giling等[44]提出一个切分全球变化影响生态系统多功能性的工作流程，包括3 个步骤进行机理分析。第一步确定影响生态系统功能的生物和非生物因子，第二步分析生态系统单一功能的调控机理，第三步根据各单个功能之间的协调与权衡、多功能性测度计算方法，对多功能性各维持机理的相对重要性进行分析。如果能在单一树种纯林、不同树种组成及生物多样性的森林中获得反映各机理的生物和非生物数据，就可以用统计分析方法（随机森林、结构方程模型等）有效处理机理复杂性及重要性拆分的问题[33,44,47]。同时，在分析生态系统多功能性维持机理时，也要洞察单个功能的调控机理，避免多功能性掩盖了各功能之间的协同与权衡关系，通过相关矩阵（Correlation matrices）或网络（Networks）方法分析各功能之间的耦合或解联关系，做到既见树木（单个功能调控机理）又见森林（多功能性维持机理）[55]。

4 基于生态系统多功能性的森林经营管理

4.1 生态系统多功能性为森林经营管理提供新的视角

在全球气候变化和生物多样性快速丧失的背景下，保护生物多样性和增强生态系统功能对维持人类福祉至关重要。森林是重要自然资源和生物多样性热点之一，不同程度地提供多种生态系统功能和服务[56]，包括木材生产、固碳增汇、水源涵养、水土保持、防风固沙、调节气候、物质循环、生物多样性保护和生态旅游等。为满足人口不断增加和经济发展对不同生态系统功能和服务的需求，森林经营管理有3 种主要策略，一是通过土地空间分配（Spatial segregation）来提供不同产品和生态系统服务，对森林进行分类经营，如人工林、基于天然更新过程经营的天然林、严格管控的自然保护地，每类都有其主导功能，但该策略需要更多林地面积，与其他土地利用（城镇建设、农业生产等）存在一定的冲突；二是提高森林质量，使同一块森林同时提供多种生态系统产品和服务。该策略需要投入更多的成本，包括资金、劳动力和技术等；三是上述两种策略的结合，即整体森林管理（Integrative forest management），在空间格局、各个功能之间协调权衡进行优化组合，实现整体多功能性的提升。可见，生物多样性与生态系统多功能性关系的研究为森林经营管理提供了新的视角[56]。

4.2 景观尺度的森林经营管理

在流域（自然地理单元）或林场（森林经营单位）等景观尺度上，景观要素由不同森林类型组成，按照经营强度可分为集约经营人工林、基于天然更新过程进行轻度干扰的天然林和严格管控的自然保护地[56]。尽管各个森林类型都具有多种功能，但优先考虑的功能即主导功能不同，如集约经营人工林以木材生产为主、兼顾固碳、水土保持等其他功能，严格管控的自然保护地以生物多样性保护、生态系统多功能性整体提升为主。森林经营主要解决的问题是如何更好地维持木材产品生产，同时保护生物多样性价值，这些森林是否能通过集约或粗放经营策略来更好地管理[57]。

森林经营管理可采用分类策略（Sparing strategy）和分享策略（Sharing strategy），以往基于林分尺度主要以某一种策略为主，而景观尺度上的经营管理允许分类和分享策略同时实施。其中分类策略使不同森林承担不同的主体功能。如人工林进行集约经营（Intensification）在较少的单位面积上提供更多的产品（如木材、非木质林产品），从而降低对天然林采伐的压力、减少天然林向人工林的转换，避免生物多样性破坏和其他生态系统服务退化。我国目前森林经营采用的就是分类经营（公益林和商品林）策略。分享策略将每种森林类型均进行轻度经营，同时提供多种功能（多功能性）。由于景观尺度上多种森林类型镶嵌，可依据分类—分享（Sparingsharing strategy）谱带，根据环境要素（坡度、土壤等）、森林类型和管理目标需求，采用不同的策略，设置约束条件，选择主要功能变量。根据市场价格、不同利用相关者的偏好或需求，建立多功能的目标函数，对景观要素和经营强度进行空间格局优化，实现景观尺度上多功能性的整体提升[57-58]。这为我国目前由两类林分类经营转向多功能森林经营提供了一种新的视角，既可以沿用公益林和商品林（主导功能），又可以在此基础上增加多功能林，同时提供多种功能（多功能性）。

4.3 林分（生态系统）尺度的森林经营管理

在林分尺度上，不同森林类型优先考虑的生态系统功能不同，因而采取不同的经营管理措施。一是严格管控的自然保护地，以保护为主，严格禁止一切人类活动，主要是我国目前的国家一级公益林；二是次生林或基于天然更新过程恢复的天然林，可进行轻度干扰和采伐[59]，主要是促进森林更新和恢复，维持生物多样性、生态系统多功能性和稳定性，获取一定的木材或林产品，这部分森林可称为多功能林或兼用林；三是难以依靠自然过程恢复植被的退化地、以木材生产为主的林地，均需要人工投入进行人工造林，但经营管理目标不同，前者为保护性森林（Protective forests），后者为生产性人工林（Productive plantations），经营管理策略不同。

保护性森林主要提高生物多样性[60]。在考虑社会需求和环境影响的同时，选择造林树种和配置树种组成是关键，可以根据树木叶片（喜光、耐阴）、树干（生长快慢、抗病能力）和细根（菌根类型、养分利用策略）等功能性状（Functional traits）及其特定生态系统功能（生产力、养分循环、水分利用）相关性选择合适的树种。木材生产为主的人工林，即我国目前的集约经营的商品林，关键要提高单位面积产量，同时考虑土壤养分管理、经营周期与其他生态系统功能或服务（如固碳）的协同权衡[61]，此外应进行全周期环境效应评价、木材产品利用和设计[62]。实际上，在2016 年发布的《全国森林经营规划（2016—2050）》，将全国森林分为严格保护的公益林、集约经营的商品林和多功能经营的兼用林，也体现了这种原理。但在如何根据多功能性的形成和影响机理指导多功能林的经营方面，仍需要开展大量的工作。