复配涂封剂对低温胁迫下橡胶苗光合荧光特性的影响

2022-02-15程琳琳安锋谢贵水王纪坤王立丰张希财

江苏农业科学 2022年2期

程琳琳安锋谢贵水王纪坤王立丰张希财

摘要：以橡胶树热研7-33-97芽接苗为材料，比较低温胁迫下市售、复配割面涂封剂处理对叶片叶绿素含量、光合作用及光化学效率的影响，以期为橡胶树新型割面涂封剂研发及抗寒机制研究提供理论依据。结果表明，低温胁迫导致叶片叶绿素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）下降，实际光化学效率（ΦPSⅡ）水平先升高后下降;低温胁迫1 d，以25 mg/L脱落酸、0.05 g/L壳聚糖、8.0 g/L CaCl2为主成分的复配割面涂封剂处理比市售割面涂封剂处理及对照的橡胶树叶片的ΦPSⅡ分别高出37.90%、80.29%，差异达到极显著水平（P<0.01）;低温胁迫4 d，复配涂封剂处理比市售割面涂封剂处理及对照的橡胶树叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总量分别高出23.49%、21.78%、23.07%和29.91%、26.04%、28.96%，差异均达到极显著水平（P<0.01）;低温胁迫7 d，复配涂封剂处理比市售割面涂封剂处理及对照的橡胶树叶片的Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm高出74.53%、847.41%、90.94%、1 617.80%、6.57%和145.39%、7 700.23%、229.02%、18 009.72%、14.46%，差异达到显著或极显著水平。综合分析可知，复配割面涂封剂能够缓解由低温导致的橡胶树芽接苗叶片叶绿素含量、Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm及ΦPSⅡ的下降幅度，可以在一定程度上避免低温胁迫对光合系统的伤害，维持叶片光合能力及PSⅡ反应中心活性，有效缓解低温对橡胶树芽接苗的胁迫，提高其抗寒性。

关键词：复配割面涂封剂;橡胶苗;低温胁迫;光合作用;叶绿素荧光参数;抗寒性

中图分类号： S794.101 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）02-0102-06

收稿日期：2021-04-22

基金项目：国家天然橡胶产业技术体系（编号：CARS-33-ZP1）;海南省重点研发计划（编号：ZDYF2020072）。

作者简介：程琳琳（1981—），女，河南太康人，硕士，助理研究员，主要从事橡胶树抗逆栽培生理生化研究。E-mail：chenglinlin2004@163.com。

通信作者：安锋，博士，研究员，主要从事橡胶树栽培生理生态研究。E-mail：an-f@163.com。

巴西橡胶树（下面简称为橡胶树）原产于巴西亚马逊河流域，热带雨林气候造就了其喜高温、高湿、静风、土壤肥沃环境的生长习性[1]。虽然，我国成功实现了橡胶树北缘栽培，但位于热带北缘和南亚热带是我国植胶区的地域特点，寒害仍是橡胶树栽培不可避免的主要自然灾害之一。橡胶树对低温虽有一定耐受力，但是当环境温度降至其所能忍受的温度以下或低温积累超出它能承受的范围，就会产生寒害。25～30 ℃是橡胶树光合作用最适温度，相对湿度大于80%为最适宜湿度，在10 ℃以下橡胶树光合作用停止[1]。橡胶树同其他高等绿色植物一样，年总量90%～95%的有机质（以碳水化合物为主）由光合作用合成，光合作用生成的蔗糖即为合成天然橡胶（聚异戊二烯）的原料[2]。外界低温造就了光合系统的敏感性[3]，一旦气温降至光合作用的临界点，橡胶树光合作用就会停止，随着低温延续，树体的呼吸作用消耗掉储备物质（主要为糖和淀粉等），而新的光合作用物质无法合成，其耐寒力被削弱，寒害就不可避免。因此，如何降低寒害对橡胶树的危害，对橡胶树的生长、发育、产量提高具有重要的意义。

脱落酸（ABA）作为一种重要的植物激素，在植物的生理生化过程中的作用不言而喻，在低温逆境中也是重要的信号及维持细胞结构的因子[4]。田礼欣等研究发现，外源施用适当浓度的ABA可以有利于玉米低温胁迫下叶绿素合成，缓解低温下幼苗叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率（Fv/Fm）的下降，保护了低温胁迫中的光合系统，有效抑制低温胁迫对幼苗的伤害，使得幼苗耐冷性增强[5]。黄宇等用外源脱落酸叶面喷施雷公藤幼苗，发现由于脱落酸的施用，低温胁迫下雷公藤叶片Pn、Tr、Gs和胞间二氧化碳浓度（Ci）下降幅度得到有效减缓，PSⅡ的Fv/Fm、实际光化学量子产量（ΦPSⅡ）叶片光合、光合电子传递能力得到一定程度的维持，最终雷公藤的抗寒性得到了提高[6]。作为天然的碱性多糖，壳聚糖具有抑菌、无毒、生物相容性、保湿等诸多优点[7]。外源壳聚糖喷施剑叶全展时期的水稻叶片，可以缓解低温胁迫下水稻叶片叶绿素含量的降低，减缓光系统Ⅰ（PSⅠ）和PSⅡ电子传递活性、Fv/Fm、光化学淬灭（qP）下降的幅度，叶片光化学效率得到了维持，水稻抵御低温胁迫的能力得以提高[8]。吴琼等研究发现，壳聚糖拌种和叶面喷施后，玉米叶片的SPAD值、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度均增加，产量也有所增加[9]。钙是植物非胁迫及胁迫条件下生长、发育必需的基本元素，因此，它具有稳定膜系统、生理和发育过程第二信使的双重作用[10]。Ca2+是叶绿体的组成及功能成分，大多数钙被认为与类囊体膜和类囊体腔内的大分子有关[11]，外源Ca2+可以缓解植物非生物胁迫下的光抑制，提高植物在不同胁迫下的光合作用[12-13]。Zhang等研究了外源氯化钙对夜间低温脅迫下番茄叶片光合系统活性、循环电子流、质子动力的影响，发现外源钙提高了夜间低温胁迫下的净光合速率、有效量子产率和光化学淬灭，最终减轻了夜间低温胁迫下的光抑制[14]。合适浓度的CaCl2可以有效减缓低温胁迫下西瓜叶片净光合速率、PSⅡ最大光化学效率和叶绿素a含量的降幅，缓解低温胁迫对西瓜幼苗的伤害[15]。

目前，市售橡胶树割面涂封剂多以成膜剂、单一生长调节剂与各种植物油脂为主要成分，具有结合生长调节剂促进树体生长及利用油脂膜将橡胶树割面与外界环境隔离的特点，以被动防御来抵御外界环境的低温。防护膜一旦因大风、雨水等外力脱落，其防寒效果就会大打折扣。王纪坤等研究发现，25 mg/L的ABA预处理橡胶树芽接苗可以有效提高其抗寒性[16]。王立丰等研究认为，0.05 g/L壳聚糖在提高橡胶树芽接苗和萌条的防寒效果方面表现较好[17]。张希财等研究认为，适宜浓度的CaCl2溶液可以有效保护橡胶树枝干免受低温伤害[18]。有关脱落酸、壳聚糖、CaCl2混合使用对低温胁迫下橡胶树光合系统、叶绿素荧光参数机制的研究还未见报道。本试验以橡胶树热研7-33-97芽接苗为材料，结合前人的研究及试验筛选的结果[16-18]，研究了ABA、壳聚糖、CaCl2混配的割面涂封剂对低温胁迫下橡胶树叶片叶绿素含量、光合参数及叶绿素荧光参数的影响，以期为新型割面涂封剂研发及橡胶树抗寒栽培机制研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用材料为橡胶树热研7-33-97芽接大型苗（2018年8月芽接，高度为2.1～3.5 m，2019年8月从苗圃移植至育苗容器）。试验选取生长正常、生长势基本一致的植株。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

T1：用市面上销售的橡胶树割面涂封剂涂抹橡胶树芽接苗，T2：用25 mg/L ABA+0.05 g/L壳聚糖+8.0 g/L CaCl2混合液与毛棕榈油混配后（即新型复配割面涂封剂，由中国热带农业科学院橡胶研究所油棕种质资源课题组研发）涂抹橡胶树芽接苗，以清水作为对照（CK）。将各涂封剂和清水分别涂抹在橡胶树植株已木质化的茎干部位，每个处理20株。自然条件下，2种试剂与清水涂抹2 d后，将所有植株移入人工气候室中，进行低温胁迫。控制人工气候室的条件：12 h光照、12 h黑暗，相对湿度80%;光照时段的光照度为 75～100 μmol/（m2·s），温度控制在（16±1） ℃;黑暗时段的温度控制为（4±1） ℃。低温胁迫1、4、7 d后分别选取植株相同部位的叶片，用便携式叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数，用便携式光合仪测定叶片光合参数;选取植株相同部位的叶片（每个植株选2张，每次选取5个植株采样），测定叶绿素含量。

1.2.2 测定方法

叶片叶绿素荧光参数测定利用WALZ PALM-2500便携式叶绿素荧光仪。叶片光合参数测定利用LI-6400XT便携式光合仪。其中，光照强度设置为100 μmol/（m2·s），采用标准叶室，开放式通路，流速设定为500 μmol/s。叶绿素含量采用混合液法[19]测定。

1.3 数据处理

所有试验数据为3次重复的平均值，采用DPS软件对数据进行分析，采用OriginPro 2018绘图，并采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理对低温胁迫下橡胶树叶片叶绿素荧光参数的影响

Fv/Fm为植物最大光合效率，也叫光系统Ⅱ的最大光化学量子产量，它反映了植物的最大光合潜能。Fv/Fm的降低程度反映了光抑制的程度。从图1-A可以看出，不同试剂处理后，在低温胁迫过程中，植株叶片PSⅡ最大光化学效率呈逐渐下降的趋势，T2处理的植株叶片PSⅡ最大光化学效率显著高于T1处理和CK（P<0.05）。在低温胁迫过程中，T2处理1、4、7 d后植株叶片PSⅡ最大光化学效率分别比T1处理和CK高出3.81%、4.50%、6.57%和4.57%、7.27%、14.46%，差异均达到显著水平。结果表明，与T1处理和CK相比，T2处理的植株在低温胁迫下保持了较高的光合潜能和光能利用率。

ΦPSⅡ表示植物實际光化学效率，它反映光系统Ⅱ的电子传递量子产率与光合电子传递速度。从图1-B可以看出，不同试剂处理后，在低温胁迫过程中，随着低温胁迫时间的延长，植株叶片实际光化学效率（ΦPSⅡ）呈先升高后下降的趋势，T2处理的植株叶片实际光化学效率明显高于T1处理和CK。在低温胁迫1、4、7 d后，T2处理的植株叶片ΦPSⅡ分别比T1处理和CK高出37.90%、5.43%、8.83%和80.29%、8.80%、20.77%，差异均达到显著或极显著水平。结果表明，与T1处理和CK相比，T2处理的植株在低温胁迫下保持了较高的光合电子传递速度和光化学效率。

2.2 不同处理对低温胁迫下橡胶树叶片叶绿素含量的影响

从图2可以看出，不同试剂处理后，在低温胁迫的过程中，植株叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量均呈逐渐下降的趋势，T2处理植株叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量明显高于T1和CK。在低温胁迫1、4、7 d后，T2处理的植株叶片叶绿素a含量分别比T1和CK高出4.81%、23.49%、14.44%和11.89%、29.91%、15.76%;T2处理的叶绿素b含量分别比T1处理和CK高出9.04%、21.78%、18.79%和25.34%、26.04%、20.05%;T2处理的叶绿素总量分别比T1处理和CK高出7.26%、23.07%、15.51%和15.48%、28.96%、16.81%，差异达到了显著或极显著水平。以上结果表明，与T1处理和CK相比，T2处理可以有效缓解低温胁迫下橡胶树叶片叶绿素含量的下降。

2.3 不同处理对低温胁迫下橡胶树叶片光合参数的影响

在低温胁迫过程中，随着时间的延长，叶绿体受损伤，叶片的光合性能也相应受到影响。从图 3-A 可以看出，不同试剂处理后，随着低温胁迫时间的延长，植株叶片净光合速率呈逐渐下降的趋势。在低温胁迫1、4、7 d后，T2处理的植株叶片净光合速率分别比T1处理和CK高出33.50%、64.56%、74.53%和105.00%、117.43%、145.39%，差异均达到了显著或极显著水平。以上结果表明，T2处理可以有效减缓低温胁迫下橡胶树叶片净光合速率的下降。

从图3-B可以看出，不同试剂处理后，随着低温时间的持续，植株叶片气孔导度呈逐渐下降的趋势，但是不同处理下降的幅度存在差异。在低温胁迫1、4、7 d后，T2处理的植株叶片气孔导度分别比T1处理和CK高出51.98%、470.91%、847.41%和203.61%、3 276.53%、7 700.23%，差异均达到显著或极显著水平。结果表明，与T1处理和CK相比，T2处理可以有效减缓低温胁迫下橡胶树叶片气孔导度的下降。

光合速率较大时，光合作用相应需求较大量的CO2，CO2较多地存储于叶片细胞间，所以胞间CO2浓度高。从图3-C可以看出，随着低温胁迫时间的延长，植株叶片胞间二氧化碳浓度呈逐渐下降的趋势，但是T2处理对胞间CO2浓度影响较大，T2处理的植株叶片胞间二氧化碳浓度分别比T1处理和CK高出43.74%、50.64%、90.94%和73.32%、111.62%、229.02%，差异均达到显著或极显著水平。以上结果表明，T2处理可以在一定程度上有效维持低温胁迫下橡胶树叶片对胞间CO2的需求量，减缓胞间二氧化碳浓度的降低。

植物吸收水分的能力在一定程度上决定了蒸腾作用的强弱，植株蒸腾能力的强弱体现于蒸腾速率。低温逆境致使蒸腾作用减弱，从图3-D可以看出，不同试剂处理后，低温胁迫的过程中，植株叶片Tr呈逐渐下降的趋势。蒸腾速率与气孔导度的变化趋势基本一致，不同处理植株的蒸腾速率差异显著或极显著。随着低温逆境时间的延伸，与T1处理和CK相比，T2处理有效减缓了植株叶片Tr的下降，分别比T1处理和CK高出92.71%、218.87%、1 617.80% 和106.41%、1 397.98%、18 009.72%，差异均达到显著或极显著水平。以上结果表明，T2处理可以有效减缓低温胁迫下橡胶树叶片Tr的降低。

3 结论与讨论

植物各种活动所需的有机物质与能量来源于光合作用。对于橡胶树而言，它的总生长量和经济产量（天然橡胶）的来源均是蔗糖，而蔗糖的合成能力由光合作用的能力来决定[2]。光合作用对外界环境变化比较敏感[20]，一旦植物受到低温逆境的胁迫，光化学反应不仅受抑制，相关酶的活性与CO2固定、同化速率也受影响，导致植物受伤害[21]。低温胁迫对植物光合作用最直接的影响就是Pn下降，气孔和非气孔2种因素导致光合速率下降[22]。气孔因素中，Pn、Gs与Ci变化趋势一致，即低温使得氣孔关闭，气孔导度降低，从而进一步影响植物光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）[23]。本研究中，不同处理的低温胁迫造成了橡胶树芽接苗叶片的Pn、Gs下降的同时，Ci也相应下降，说明橡胶树芽接苗叶片Pn的下降是由低温胁迫下气孔限制因素而导致的光合作用受抑制。复配涂封剂的使用，显著降低了低温胁迫下橡胶树芽接苗叶片Pn、Gs、Ci、Tr下降的幅度，缓解了叶片光合作用受抑制的程度。低温胁迫发生后，植物膜系统就会受到损伤，随之，叶绿体膜受损伤导致叶绿素含量的下降。作为重要的光合色素，叶绿素的合成一旦受到抑制或因低温导致分解[24]，植株的光能利用与转化能力就会降低[25]，光合速率和叶片最大光合效率（Fv/Fm）随之下降[26]。类囊体膜流动性随低温胁迫时间的延长而逐渐降低，导致其上的电子传递链和光合磷酸化相关组分受影响，PSⅡ反应中心受损伤，其光能转换和电子传递速率下降或受抑制，即实际光化学效率下降[27]。本研究表明，低温胁迫破坏了叶绿体质膜结构，抑制了叶片的光合作用，导致橡胶树芽接苗叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总量均持续下降，PSⅡ反应中心受到伤害，所以叶片最大光化学效率发生了下降。最初，橡胶树对低温具有一定的适应性，然而，随着低温胁迫的加剧和PSⅡ反应中心的受损，实际光化学效率最终降低，所以实际光化学效率水平呈现先升高后降低的趋势。但是，T2处理可以有效减缓低温胁迫对叶绿体质膜的伤害，在低温胁迫期间对PSⅡ反应中心提供了一定的保护，减缓低温诱导对橡胶树芽接苗的光抑制作用和电子传递速率的下降程度。

ABA在逆境环境下会及时清除氧自由基，减少质膜过氧化作用，从而对细胞结构维持起着重要作用。ABA可以防止叶绿体受低温胁迫的破坏，保证光合色素的正常合成和光合系统有条不紊地运行[28-29]。ABA可以有效减缓低温胁迫下薄皮甜瓜净光合速率、叶绿素含量和最大光化学效率的下降[30]。刘旭梅等研究发现，外施ABA可以有效减缓西洋杜鹃花叶片Gs、Ci、Pn、Tr的下降，提高其抗寒性[31]。伍宝朵等研究发现，对胡椒扦插苗叶片喷施外源ABA，可以有效缓解其Fv/Fm的下降，胡椒的光合系统受到一定程度的保护，从而提高胡椒的耐冻性[32]。壳聚糖是甲壳素脱乙酰基的产物，用它处理作物种子，可以提高叶绿素含量[33]，提高种子萌发后叶片的Pn、Tr、Gs和Ci[34];减缓逆境下植物叶绿素含量、Pn、Gs、ΦPSⅡ的下降[8，35-36]。偶联胞外信息与胞内生理生化反应，从而引起植物对外界环境的响应，这是钙调节植物抵御外界胁迫能力的主要途径[37-39]。李烨等研究发现，外源喷施CaCl2可以提高低温胁迫下茄子幼苗叶绿素含量和光合速率，有效缓解茄子幼苗的冷害[40]。Zhang等研究发现，外源CaCl2预处理可以有效缓解夜间低温对番茄叶片造成的PSⅡ净光合速率、有效量子产率的下降，减缓夜间低温对番茄叶片的光抑制[14]。本研究结合ABA、壳聚糖及CaCl2对植物逆境下光合系统的保护作用，复配这3种成分为割面涂封剂。复配割面涂封剂可以有效缓解低温胁迫对橡胶树芽接苗的光抑制作用，提高其光能转化率，使其维持较高的叶绿素荧光产额，保证橡胶树芽接苗在低温胁迫下光合作用的进行，与前人利用外源ABA[28-32]、壳聚糖[8，33-36]及CaCl2[14，37-40]缓解低温胁迫对其他植物光合作用影响的研究结果相一致。

综上所述，复配割面涂封剂的使用，可以使低温胁迫下橡胶苗保持较高的光化学效率，减缓叶片叶绿素含量的下降，一定程度上避免了低温对PSⅡ反应中心的伤害，抑制低温胁迫下Pn、Gs、Ci、Tr等光合参数的下降，进而缓解了低温胁迫对橡胶苗的伤害，有效提高橡胶苗的耐寒性。这对橡胶树新型割面涂封剂的研发及抗寒机制探索具有重要的参考意义。

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