中国梨木虱翅型变化及其影响因素初探

赵龙龙，卫 洁，谢映平，李 捷

(1.山西大学 生命科学学院，山西 太原 030006； 2.山西农业大学 果树研究所，山西 晋中 030815； 3.山西农业大学 植物保护学院，山西 晋中 030801； 4.山西农业大学 园艺学院，山西 晋中 030801)

中国梨木虱(以下简称梨木虱，)是梨树上的常发害虫，遍布我国梨树产区。梨木虱主要以成虫、若虫刺吸为害梨树的枝、叶、花、果实。轻者使叶片卷曲，枝条生长受抑；重发生时，梨木虱所分泌的蜜露可滋生霉菌污染叶面，抑制叶片的光合作用或引发早期落叶，且果面被霉菌侵染后，亦会导致果实品质下降，商品性降低。此外，梨木虱还具有繁殖能力强、适应逆境能力强的特点。目前，梨木虱已成为我国梨园重点治理的对象。

田间调查表明，随梨树物候期变化，梨木虱的翅型特点也会发生相应变化。浅色、无翅痣型主要出现于梨树生长期；深色、有翅痣型主要出现于梨树休眠期，且翅长较前者明显加长。深色、有翅痣型梨木虱的出现多伴随梨木虱迁入或迁出越冬场所，及寻找寄主的过程，是梨木虱适应逆境(低温、缺少食物)的主要虫态。资料显示，昆虫翅型的变化是一部分昆虫类群生活史中的重要特征，也是其对环境、季节、寄主变化等的适应过程，多数有翅型蚜虫的产生与其迁飞、转移寄主、有性繁殖等特征密切关联。研究表明，昆虫这种翅型的分化是在基因调控和生理生化作用下的一种综合表现，其诱因多来自外界环境信号的刺激。在诱导昆虫翅型变化的众多因素中，光周期作为一种稳定的环境信号，是刺激多数昆虫翅型分化的主要诱因。例如，在长光照饲养条件下，长颚斗蟋()、小翅稻蝗()等易产生长翅型，反之亦然。但也有昆虫，如蚜虫等，在短光周期刺激下产生长翅型的案例。目前，关于昆虫翅型分化的研究多集中在飞虱、蚜虫、蟋蟀等翅型变化特征明显的个体上。梨木虱的翅型变化特征虽然细微，但与其生活史、型变、迁飞、越冬等特点密切关联。为此，本文拟研究不同月份梨木虱的翅型变化特点和诱因，以期为后续研究打下基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验虫源——梨木虱野生种群，采自位于山西省晋中市太谷区的山西农业大学果树研究所梨树试验基地。梨树品种为山西农业大学果树研究所培育的玉露香梨，树龄≥15 a，树形高光开心形。

1.2 梨木虱的采集方法

自然条件下，梨木虱种群的获得方法：用网遮罩梨树幼树，获取梨木虱，罩后应确保网内无瓢虫、草蛉等天敌，发现有被寄生的梨木虱若虫时，也需及时清除。

不同月份梨木虱的采集方法：5—11月(梨树生长期)，采用1.5 mL离心管罩取停落在叶片上的梨木虱进行获取；12月至次年4月(梨树休眠期)，采用振落法或用小型软毛笔刷取树皮裂缝或绑缚瓦楞纸中的梨木虱。将收集到的梨木虱装入75%(体积分数)乙醇溶液中，2 ℃保存处理。

1.3 试验设计

试验一：按照1.2节所述方法，于每月中旬收集梨木虱，检测不同月份下梨木虱翅脉的变化特征。其中，5—11月每月采集1次，分别对应于处理A～G，12月至次年4月，因梨木虱处于越冬态，虫体翅长未变化，只在12月采集1次，对应于处理H。

试验二：将笼罩的梨木虱成虫与梨树幼苗培养于光周期12 h光/12 h暗(以下简记为12L∶12D，其他依此类推)，温度(25±1)℃的人工气候箱中，进行试验前，更替新梨树苗，放置4 d(等成虫产卵)后移出，清理掉梨树幼苗上的成虫，将带有梨木虱卵的盆栽幼苗置于另一人工气候箱中。根据前期试验结果，设置培养温度(20±1)℃，另设置不同光周期条件(12L∶12D、10L∶14D、9L∶15D、8L∶16D，分别对应于处理I～L)，将梨木虱卵培养至成虫后收集，以检测不同光周期对梨木虱翅型的影响。

1.4 指标测定

测量梨木虱虫体和翅长时，将梨木虱前翅剪下，置于带有刻度的DM3型电子放大镜(上海韧跃电子科技有限公司)下读取翅长和体长，并对梨木虱的前翅进行拍照，每处理采集梨木虱成虫50～80头。

对梨木虱翅脉的交叉点(以下称为地标)进行标记，共标记12个点(图1)，利用tpsDig232软件导出各个地标点的像素坐标值，再根据照片中标尺刻度所对应的像素坐标值，换算实际距离。以1号地标点(以下简记为，其他依此类推)为基点，计算其到另外11个地标点的距离，根据其特征值，分析、归类不同月份和光周期处理下翅脉的变化特征。

图1 梨木虱翅面的地标位置Fig.1 Landmarks on wing veins of pear psylla

文中所称绝对翅长和绝对体长均为实际测量所得值，相对翅长=绝对翅长/绝对体长。

1.5 数据统计与分析

使用Microsoft Excel 2016对数据进行整理，通过IBM SPSS 21.0软件对梨木虱翅长进行方差分析，并对不同月份和不同光周期下梨木虱翅脉上地标点的距离变化特征进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同月份和光周期下梨木虱绝对翅长的变化特点

除6月外，雌性梨木虱的绝对翅长均长于雄性(图2)。雌性与雄性梨木虱的绝对翅长在不同月份间的变化特点类似：除6月雄性梨木虱外，无论是雄性，还是雌性，5—9月梨木虱的绝对翅长均显著(<0.05)小于其他月份。

不同光周期下，雌性与雄性梨木虱的绝对翅长均发生明显变化：当光周期的暗期时长超过14 h，梨木虱的绝对翅长显著(<0.05)增长。

2.2 不同月份和光周期下梨木虱相对翅长的变化特点

5、7、8月，雄性梨木虱的相对翅长要长于雌性；其他月份，雌性梨木虱的相对翅长要长于雄性。对于雌性梨木虱而言，除10月的相对翅长显著(<0.05)大于7月外，其他月份的相对翅长并无显著差异；对于雌性梨飞虱而言，6、10、11和12月至次年4月的相对翅长较小，显著(<0.05)低于5月和8月的相对翅长。相对较长光期的光周期(12L∶12D，10L∶14D)下，雌性和雄性梨木虱的相对翅长显著(<0.05)变长(图3)。

2.3 不同月份和光周期下梨木虱翅脉地标点的变化及其聚类特点

分析不同月份雌性与雄性梨木虱的翅长可知，10月至次年4月梨木虱的翅长特征无变化，因此将10月至次年4月合为一起处理(用F表示)，以12月取样的翅脉做地标，并进行聚类计算(下同)。雌性梨木虱不同地标点距离变化的总体特征(表1)：自然条件下，10月至次年4月，及光周期9L∶15D 和8L∶16D处理下大部分的地标距离要大于其他处理。以地标、为参考，其与的距离随月份变化(5月至次年4月)呈先升后降再升的变化特点，尤以8月后变化最明显，翅脉交叉点的绝对距离随月份推进总体向较长方向变化。

对同一性别的梨木虱而言，柱上无相同字母的表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。For the same sex， bars marked without the same letters indicated significant difference at P<0.05. The same as below.图2 不同处理下梨木虱的绝对翅长变化Fig.2 Changes of absolute wing length of pear psylla under different treatments

图3 不同处理下梨木虱的相对翅长变化Fig.3 Changes of relative wing length of pear psylla under different treatments

根据翅脉交叉地标点的距离特征进行聚类分析，可将雌性梨木虱的翅型特征分为2大类群：10月至次年4月，及光周期9L∶15D、8L∶16D处理的聚为一类，其他的可聚为另一类群。在另一类群中，光周期处理(12L∶12D、10L∶14D)和8月的相似度较高，可聚为一子类(图4)。另外，以雌性梨木虱翅型变化特征为例，10月至次年4月和光周期9L∶15D、8L∶16D处理下的翅型特征相似，其他月份和光周期12L∶12D、10L∶14D处理的相似(图5)。

表1 雌性梨木虱翅脉上不同地标点之间的距离特征

图4 不同处理下梨木虱翅类型的聚类情况Fig.4 Cluster result of pear psylla wing morphs under different treatments

图5 不同处理下雌性梨木虱的翅型特征Fig.5 Characteristics of female pear psylla wing under different treatments

雄性梨木虱翅脉交叉地标点的距离特征(表2)与雌性梨木虱相似，以10月至次年4月和光周期9L∶15D处理下的相对较高，但不同月份翅脉地标点距离的变化特征相对雌性不明显。

对雄性梨木虱翅脉上各个地标的距离特征进行聚类分析：10月至次年4月和光周期9L∶15D处理下雄性梨木虱的翅脉交叉点变化特征类似，可聚为一类，其他月份和光周期处理的聚为另一大类。与雌性不同的是，光周期8L∶16D和12L∶12D处理的可聚为一子类。

表2 雄性梨木虱翅脉上不同地标点之间的距离特征

3 讨论

不同月份和不同光周期下，梨木虱翅型特征会发生明显变化。自然条件下，长翅型(绝对翅长较长者)梨木虱主要发生于秋冬和来年初春，而短翅型(绝对翅长较短者)梨木虱主要发生于春夏季。20 ℃恒温条件下，短光周期可诱导梨木虱翅型从短翅型向长翅型变化。本研究通过翅脉地标点距离特征变化，进一步验证了短光周期所诱导的翅型变化特征与自然条件下梨木虱的翅型变化一致。但梨木虱这种翅型的变化不同于蚜虫无翅型和有翅型，及飞虱的长翅型和短翅型，不会因翅型的变化而失去飞行能力。梨木虱这种翅型的变化特征也不同于小翅稻蝗长翅型和短翅型分化过程中体长保持恒定的特征，其体长也会随季节和光周期的不同而变化：长翅型的梨木虱体长相对较长，进而表现出长翅型相对翅长却较小的特征。梨木虱除翅长变化外，其翅的其他特征也有明显变化，长翅型梨木虱具有明显翅痣，且翅面颜色较深，而短翅型则无翅痣，且翅面颜色较浅。

昆虫翅型分化的本质是对环境变化的一种适应性表现。影响昆虫翅型分化的因子多样，除环境(如光周期、温度)外，还受寄主条件、种群密度等因素的影响。在自然条件下，短翅型梨木虱主要出现在梨树生长期，即5—9月，而长翅型梨木虱主要出现在10月至次年4月。在北半球，9月后光照时数明显缩短，温度逐渐降低，因此在自然条件下较难分清影响梨木虱翅型变化的主要诱因。在我国不同纬度带上，长翅型梨木虱均主要发生于9月中下旬，虽然不同纬度带上的温度和梨树生长期可能不同，但光周期基本类似。本研究发现，当光周期的暗期为15 h或以上时，可诱导梨木虱发育成长翅型。综合自然条件下梨木虱翅型变化的特征，推测光周期是诱导梨木虱翅型变化的主要因子，光周期的临界暗期条件约分布在14～15 h，且延长暗期时长不会对翅长产生累加效应。在前期的预试验中，当温度为25 ℃时，虽然光周期中的暗期为15 h，但所诱导产生的长翅型仅占20%左右。由此推测，同蚜虫翅型分化相似，温度也可能发挥着重要的作用，但其具体作用机制仍需进一步研究。

研究表明，有翅型昆虫个体在寻找寄主、扩散等方面具有优势，但在发育、生殖等方面亦做出了适度的牺牲，如有翅蚜个体的繁殖能力就弱于无翅蚜。梨树生长期(5—9月)，寄主植物营养资源丰富，为梨木虱的理想繁育期。在此期间，梨木虱表现出世代周期短、发生代数多等特点，翅型也以短翅型为主。长翅型梨木虱主要发生于10月至次年4月，只发生1代，以成虫为主。在此期间，梨木虱的生殖活动停止，直至第二年春季梨树开始萌动时结束。由此可知，梨木虱在翅型变化与繁殖方面亦处于一种动态平衡之中，即在植物营养充沛时促生短翅型分化，而在营养将匮乏时促生长翅型分化。长翅型作为梨木虱的越冬虫态，翅长的增加和翅面颜色的加深均有利于梨木虱迁移至越冬场所或进行隐蔽。除在翅型分化方面的投资外，长翅型梨木虱体长的增加也使得其得以储备较多的营养物质，以应对低温、食物缺乏等胁迫。当环境、寄主条件等适宜生存时，梨木虱在发育与繁殖方面再做出相应调整，翅型变短，活动减弱，营养投资减少，但总繁殖力提高。