宁夏马铃薯晚疫病菌交配型和生理小种研究

王喜刚 郭成瑾 张丽荣 胡丽杰 沈瑞清

摘要

為明确宁夏回族自治区马铃薯主产区晚疫病菌的交配型种类以及生理小种的类型、组成和分布，为宁夏有针对性地选育马铃薯抗晚疫病品种提供科学依据。利用A1、A2交配型标准菌株和含有11个主效抗性基因的鉴别寄主，对2018年-2019年从原州区、泾源县、彭阳县、隆德县、西吉县、盐池县、海原县采集得到的130个马铃薯晚疫病菌菌株进行交配型和生理小种鉴定。结果表明，宁夏马铃薯晚疫病菌群体的交配型和生理小种存在多样性，采集地交配型有A1、A2、SF（自育型）3类，分别占被测菌株的30%、63.8%、6.2%;生理小种有8种类型，其中生理小种1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11发生频率最高，占被测菌株总数的44.62%，是宁夏马铃薯主栽区的晚疫病菌优势小种，在各测试地均有分布;次优势小种为3.4.10和1.2.3.5.6.7.8.11，发生频率分别为12.31%和10.77%。宁夏不同种植区域马铃薯晚疫病菌交配型组成复杂，采集地组成差异较大，但西吉县、原州区交配型年度间的变化基本趋于一致。宁夏马铃薯晚疫病菌群体组成日趋复杂，生产中要合理布局已有抗病品种，挖掘培育抗病水平高的新品种，综合防控马铃薯晚疫病。

  关键词

马铃薯晚疫病;交配型;生理小种;宁夏

中图分类号：

S435.32

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020545

Investigation of mating type and physiological race of Phytophthora infestans from Ningxia

WANG Xigang，GUO Chengjin，ZHANG Lirong，HU Lijie，SHEN Ruiqing*

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan750002， China）

Abstract

The present study was conducted to determine mating types of Phytophthora infestans and the types， composition and distribution of physiological race in Ningxia Hui Autonomous， so as to provide references for late blight resistance breeding in potato and disease control. 130 isolates from potato collected from Yuanzhou district， Jingyuan county， Pengyang county， Longde county， Xiji county， Yanchi county and Haiyuan county from 2018 to 2019 were tested with A1， A2 mating type and 11 monogene R1 R11 potato clones of potato late blight differential host. The results showed that the mating type and physiological races of P.infestans populations in Ningxia are diversified. The mating types at the collection site are A1， A2， and SF （selffertility mating type）， accounting for 30%， 63.8% and 6.2% of the tested strains， respectively. There are eight types of physiological races， among which the physiological race 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 has the highest occurrence frequency， accounting for 44.62% of the total number of the tested strains， which was the dominant race in the main potato cultivation area in Ningxia and distributed in each test site. The secondary dominant races were 3.4.10 and 1.2.3.5.6.7.8.11， with the frequency of 12.31% and 10.77%， respectively. The composition of mating type of P.infestans in different planting areas of Ningxia is complex， and the composition of collection sites is quite different， but the annual variation of mating type in Xiji and Guyuan regions tends to be consistent. The composition of potato late blight population in Ningxia is becoming more and more complex. In production， it is necessary to rationally arrange available diseaseresistant varieties， dig out and cultivate new varieties with high disease resistance， for potato late blight control.

Key words

potato late blight;mating type;physiological race;Ningxia

马铃薯是我国第四大重要粮食作物，具有土壤适应性强、营养丰富、产量高、综合加工用途广等特性。马铃薯生长过程中易受早疫病、环腐病、晚疫病、黑痣病以及马铃薯虫害的影响， 其中晚疫病是马铃薯生产中最具威胁性的病害之一。马铃薯晚疫病是由致病疫霉Phytophthora infestans引起的一种毁灭性病害，严重发病时导致马铃薯茎叶大面积枯死、块茎腐烂，一般可造成马铃薯减产20%～50%[1]，我国每年因马铃薯晚疫病造成的损失达10亿美元[2]。宁夏南部山区是宁夏马铃薯的主要种植区，近年来，随着马铃薯种植结构的变化，加之地理环境和气候环境的改变，马铃薯晚疫病逐年趋于加重，造成马铃薯的产量不断降低和品质不断下降，严重制约当地马铃薯产业的可持续发展和转型。

马铃薯晚疫病菌属于异宗配合卵菌，存在A1、A2两个交配型，两者可通过异宗配合进行有性生殖产生有性后代卵孢子，成为翌年主要的初侵染源，并且当不同交配型同时存在时马铃薯晚疫病菌适应性和变异性增强[3]。20世纪80年代初，Hohl等[4]在瑞士发现A2交配型，随后其他一些国家和地区也都发现了A2交配型[5 7]。1996年，张志铭等[8]首次在内蒙古和山西菌菌株中发现A2交配型;2001年，趙志坚等[9]报道在云南田间马铃薯叶片内发现了卵孢子，此后在河北[10]、四川[11]、黑龙江[12]等地均发现了A2交配型菌株。交配型的研究可为解析P.infestans 群体遗传结构变化提供理论基础[13]，晚疫病菌不同交配型的出现，使得晚疫病菌可以进行有性生殖和无性繁殖，导致晚疫病菌群体结构复杂化，加快了病菌变异，产生不同类型的生理小种，对晚疫病的深入研究及防治工作提出了新的挑战[14]。

生理小种是晚疫病菌重要的表现型之一，其组成与变异直接影响到马铃薯晚疫病的发生与流行[15 16]。1984年，Gurtler[17]从丹麦分离的25个晚疫病菌株中鉴定出11个不同的生理小种类型，存在7个毒力基因分别为 Vir1、Vir 3、Vir 4、Vir 5、Vir 7、 Vir 10、Vir 11，其中优势小种组成为 1.3.4.10。2008年，Corbiere 等[18]在法国的马铃薯晚疫病菌株中发现了生理小种1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 该小种可克服R1～R11这11个抗病基因;20世纪60年代，张明厚等[19]开始了中国马铃薯晚疫病菌生理小种的研究，截至目前，我国内蒙古、黑龙江、吉林、云南、湖北、福建、四川、山西、河北、青海、甘肃、北京等地均报道了马铃薯晚疫病菌生理小种的鉴定结果[20 23]，现有研究都表明不同地区晚疫病菌生理小种组成逐渐趋于复杂以及类型不断增多，这些变化使得马铃薯抗晚疫病育种及晚疫病的防治工作难度增大。

孙银银[24] 2007年 2008年在宁夏固原市采集的50株晚疫病菌菌株中发现A2交配型，但所占比例很小，仅为4%。马丽杰[25] 2009年在原州区种质资源圃中采集的116株菌株中首次鉴定出自育型菌株21株，A2交配型菌系出现的频率也较高，为67株。 张芳[26] 2009 年在固原市采集的晚疫病菌中鉴定出75株A2交配型和25株自育型菌株。方治国[27] 2011年在西吉县、彭阳县和隆德县采集的菌株经鉴定全部为自育型菌株。孙洁平[28]在2009年和2011年对宁夏固原市的晚疫病菌生理小种进行了研究，发现3.4.10、3.4.6.8.10.11、2.3.4.5.6.7.8.9.10.11等5种生理小种。刘浩等[29] 2010年鉴定西吉县马铃薯晚疫病生理小种组成为1.2.3.5.6.7.8.11。以上学者的研究时间较早，大部分都集中在2007年 2011年，而且研究仅限于固原地区。随着2015年我国实施马铃薯主食化战略，为全面贯彻执行国家马铃薯主食化战略，宁夏积极调整马铃薯种植结构，盐池县、海原县等中部干旱带地区成为主食化马铃薯品种的主要种植区域[30]，加之马铃薯种薯的跨省跨地区调运，造成马铃薯晚疫病菌的生理小种频繁变异，类型不断复杂化，加大了马铃薯晚疫病发生的频率，为马铃薯晚疫病的防治增加了很多不确定性，严重影响了马铃薯产业的健康发展。

鉴于此，本试验利用晚疫病菌A1、A2交配型标准菌株和含有11个主效抗性基因的鉴别寄主，对宁夏南部山区和中部干旱带马铃薯主栽区的130个马铃薯晚疫病菌菌株进行交配型和生理小种鉴定，旨在探明马铃薯晚疫病菌的交配型发生与分布及生理小种的变化情况， 以期为生产上马铃薯晚疫病的有效防控及抗病品种的选育提供理论参考依据。

1材料与方法

1.1材料

供试菌株：对2018年-2019年采自宁夏固原市7个区（县）的马铃薯主栽区晚疫病病样进行分离纯化，共获得马铃薯晚疫病菌株130株，其中原州区35株，泾源县11株，彭阳县17株，隆德县16株，西吉县30株，盐池县11株，海原县10株。

标准菌株： 晚疫病菌A1、A2交配型标准菌株，由福建农业科学院植物保护研究所馈赠。

供试鉴别寄主：从福建农业科学院植物保护研究所引入一套完整的持有主效抗性单基因R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11的鉴别寄主，均为无菌保存的试管苗。

黑麦培养基：黑麦50 g，琼脂20 g，去离子水1 000 mL。

1.2马铃薯晚疫病菌交配型测定

在黑麦培养基上将标准菌株与待测分离物单独培养7 d后，用打孔器分别打取直径为5 mm的菌饼与A1和A2标准菌株菌饼对峙接入平板，两菌饼之间距为1.5 cm，每个菌株3次重复，于18℃黑暗条件下倒置培养10～15 d后，挑取待测菌株与标准菌株之间的少量菌丝，在显微镜下镜检菌落交界处是否产生2个以上卵孢子。与标准菌株 A1 产生但不与标准菌株 A2产生卵孢子的待测菌株为 A2 交配型，与标准菌株 A2 产生但不与标准菌株 A1产生卵孢子的待测菌株为 A1 交配型。若与2个标准菌株间都产生卵孢子，且自身也可产生卵孢子，则待测菌株类型为自育型[31]。

1.3马铃薯晚疫病菌生理小种鉴定

1.3.1鉴别寄主的准备

将鉴别寄主幼苗种植于以珍珠岩为基质的花盆中;如果剪断，用10%NAA（萘乙酸）溶液泡10 min左右，也可使用生根粉。浇施营养液，在20～23℃之间，自然光照生长30 d后，待幼苗长到7～10个复叶时，备用。

1.3.2供试孢子悬浮液的准备

将黑麦培养基上培养10～15 d的待测晚疫病菌菌株接种至经表面消毒的不携带主效基因的新鲜薯块上进行扩繁，恢复其致病力。接种5～10 d后，在薯块表面可观察到白色菌丝及孢子囊，从薯块表面刮取少量菌丝放入装有4 mL无菌水的离心管中，振荡配成孢子囊悬浮液，置于4℃冰箱内静置2～3 h，用血球计数板测数并将浓度调至约5×104个/mL，备用。

1.3.3人工接种鉴定

采用离体叶片接种法，摘取鉴别寄主植株中部复叶的小叶片，背面朝上放置在直径为9 cm底部铺有已灭菌的湿滤纸的培养皿中。用微量移液器吸取20 μL配制好的接种体，滴在每个小叶背面近中脉两侧，每皿放置4片小叶，每菌株重复4次，以无菌水处理为对照。接种后将叶片置于17～18℃黑暗培养， 第2天将叶片翻转，在17～18℃光照培养箱中进行保湿培养（L∥D=16 h∥8 h），接种7～10 d 观察菌丝体及孢子囊的形成情况。

根据接种部位症状及是否产生孢子囊鉴别寄主抗、感病型。先观察接种部位症状产生情况，再用低倍显微镜观察症状部位。1个菌株至少使4片叶中的3片叶表现症状且产生孢子囊，判定为感病型，才能称其具有毒力，否则要继续进行重复试验[32]。只有坏死斑点或无症状的为抗病型。准确确定菌株是否有毒力后，根据Black等[33]毒性基因与鉴别寄主基因型的关系表确定其生理小种。

2结果与分析

2.1马铃薯晚疫病菌交配型的测定结果

对采自宁夏7个县（区）的130株马铃薯晚疫病菌交配型进行测定，结果如表1所示。在130个菌株中，A1交配型39株，占供试菌株的30.00%，A2交配型83株，占供试菌株的63.85%，自育型8株，占供试菌株的6.15%，不同地区3种交配型均有分布，未发现其他类型菌株。其中A2交配型在被测菌株中占绝对优势，说明A1交配型已不是优势菌群，宁夏马铃薯晚疫病交配型组成趋于复杂化。

各交配型在不同地区和年度間的变化不一致。2018年原州区、西吉县均出现自育型，分别为3株、 2株，占供试菌株的15.79%、11.76%，其他县未发现自育型;2019年西吉县、盐池县分别出现自育型2株 和1株，占供试菌株的6.67%、16.67%，其他县未出现自育型。2018年全部地区都出现A2交配型，共49株，占供试菌株的67.12%，A1 交配型19株，占供试菌株的26.03%;2019年除泾源县外其他县区都出现A2交配型，共34株，占供试菌株的59.65%，A1 交配型20株，占供试菌株的35.09%，不同交配型出现的比例都是A2大于A1，不同县区A2交配型的大比例出现，说明宁夏马铃薯生理小种由简单到复杂。

2.2马铃薯晚疫病菌生理小种鉴定结果

对2018年和2019年采自宁夏马铃薯主产区的130株马铃薯晚疫病菌进行了生理小种鉴定。 初步鉴定出的生理小种类型有8种：3.7、 3.10、 3.4.10、 3.4.6.8.10.11、 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11、  1.2.3.4.5.6.7.8.10.11、 1.2.3.5.6.7.8. 11、

2.3.4.5.6.7.8.9.10.11，发生频率分别为3.08%、4.62%、10.77%、6.92%、44.62%、 9.23%、12.31%、8.46%。盐池县仅出现1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11小种，彭阳县和海原县只发现3种生理小种，原州区和西吉县8种类型的生理小种都有;“超级毒性”小种1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11（58株）在 2018年和 2019 年各采集地都有发现，发生频率为44.62%，是宁夏马铃薯主栽区的晚疫病优势小种，次优势小种为3.4.10（14株）和1.2.3.5.6.7.8.11（16株）（表2）。

本试验中共采用了含11个主效抗性单基因的鉴别寄主对采自宁夏的马铃薯晚疫病病菌进行了鉴定，发现宁夏分离物所含毒力因子复杂，在被测菌株中能克服全部11个抗病基因的菌株58株，占被测菌株的44.62%。R1～R11主效抗病基因被克服的频率均在53%以上（图1），其中抗病基因R3能被100%的病菌克服，其次为R10、R6、R8、R11、R4， 被病菌克服的频率为84.62%、81.54%、81.54%、81.54%、 80.00%，说明在宁夏马铃薯主栽区，含有以上6个抗病基因的品种已基本丧失了对马铃薯晚疫病的抗性，仅有R1和R9抗病基因被克服的比例在70%以下，因此，生产中迫切需要筛选新的抗源和加紧培育对马铃薯晚疫病抗性水平高的品种。

3结论与讨论

由致病疫霉引起的马铃薯晚疫病是马铃薯的一种毁灭性病害，全世界普遍发生，危害严重，已列为世界粮食作物第一大病害[34]，利用抗病品种和化学防治是目前国内外控制马铃薯晚疫病的主要手段，然而近年来由于晚疫病菌的变异速度加快，晚疫病菌生理小种的组成越发复杂，且随着A2 交配型和自育型在国内外的陆续发现，晚疫病的抗病育种和防治难度加大，已严重影响了马铃薯产业的发展。孙洁平[28]对2009年采自固原市的127株晚疫病菌进行交配型鉴定，其中在西吉县、泾源县、彭阳县、隆德县和原州区均发现A1、A2交配型;本试验对采自宁夏7个县（区）的130株马铃薯晚疫病菌菌株进行测定，其中A2交配型83株，占所测菌株的63.8%，A1交配型39株，占所测菌株的30%，这与孙洁平的研究结果较一致，不同的是本研究中泾源县未发现A2交配型，原因可能是泾源县马铃薯品种较单一，种植面积小，采集的菌株数量较少。因此，为更准确的弄清宁夏马铃薯晚疫病交配型的类型和分布情况，为生产中针对性的防治提供依据，需要扩大菌株的采集数量和范围，进行多点多年连续采集分析。

本研究在原州区、西吉县和盐池县还分离到了8株自育型菌株，说明宁夏马铃薯主产区晚疫病菌可能会发生有性生殖，使得马铃薯晚疫病菌的遗传多样性更加复杂化。这一结论与赵志坚等[9]的研究结果基本一致，他们认为自育型菌株自身就可以进行有性生殖，增加了晚疫病菌遗传变异的途径，使毒性基因的重组几率增大，丰富了群体的毒力多样性，从而产生更具有侵染力的生理小种以及致病力更强的菌株，使得晚疫病发生、流行的风险加重。Smart等[35]报道自育型菌株的发生可能与遗传和环境等因素有关，因此马铃薯晚疫病菌A2交配型和自育型菌株对马铃薯的危害、品种抗病性间的关系及交配性的特征需进一步研究，生产中为防止马铃薯晚疫病大发生，农业主管部门需要建立严格的种薯检疫措施，防止A2和自育交配型菌株传入未发生该交配型的马铃薯种植区。

马铃薯晚疫病菌生理小种毒力基因的组成经历 了一个从简单到复杂的发展变化过程[36]。我国有关马铃薯晚疫病菌生理小种的研究始于20世纪60年代。黄河等[37]于1962年-1967年在黑龙江、 张家口、内蒙古、山西、甘肃、青海等地收集193株晚疫病菌并鉴定出7个生理小种;郭军等[32]于1997年-1999年和2002年-2003年从内蒙古马铃薯主栽区的38个马铃薯晚疫病菌株中发现18个生理小种，其中小种  3a.3b.4.6.7.10， 1.2.3a.3b.4.5.6.7.8.9.10.11和 3a.3b.4.7.10发生频率较高，分别占被测菌株的10.53%，13.16%和21.05%;杨胜先等[38] 2013年-2014年从贵州采集了260个马铃薯晚疫病菌菌株，从中共鉴定获得31个生理小种，其中2.5.6.8.9.11号小种出现频率最高，为26.5%;田荟遥等[39]2016年对采自东北三省（辽宁、吉林、黑龙江）的70株马铃薯晚疫病菌进行生理小种鉴定，其中“超级小种”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11出现频率最高，占被测菌株的27.1%，并且在东北三省均有分布;从以上研究可以看出，各地晚疫病生理小种类型都趋于复杂化。本研究采集宁夏不同地区马铃薯晚疫病菌进行生理小种鉴定，共鉴定出8个生理小种，其中可克服所有已知的R1～R11等11个抗病基因的“超级小种”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 出现频率高达44.62%，且在各采集地均有分布，是寧夏的优势生理小种。比较本试验结果与孙洁平[28]和刘浩等[29]鉴定的生理小种组成发现，目前宁夏马铃薯晚疫病菌小种数量增多，种类日趋复杂，而且供试的全部11个抗病基因均能被克服。孙洁平[28]2009年在固原地区采集的马铃薯晚疫病菌中发现5个类型生理小种，没有出现“超级小种”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 进一步说明近年来宁夏马铃薯晚疫病菌的侵染能力逐步增强，原因可能是随着宁夏马铃薯产业的发展，特别是种薯繁育的面积不断扩大，不同省份间种薯日益频繁的调运使晚疫病菌的变异进一步加快，使得大面积出现马铃薯晚疫病菌的A2交配型和自育型菌株，从而导致病菌变异加快，产生新的生理小种，致病性和侵染能力都增强，给马铃薯晚疫病的防治带来更多困难。

综上所述，宁夏各采集地区马铃薯晚疫病菌生理小种数目增多，且小种组成日趋复杂化。因此，需实时监测马铃薯晚疫病菌交配型的分布范围及生理小种的变化情况，对跨省跨区域的种子调运进行严格的检查，并且育种工作者需不断挖掘新的马铃薯晚疫病抗源及培育抗性水平高的品种，从根本上防治马铃薯晚疫病的发生，对宁夏马铃薯产业化健康发展具有重要的意义。

参考文献

[1]王腾， 马爽， 孙继英， 等.中国马铃薯晚疫病菌生理小种研究进展[J]. 中国马铃薯， 2017， 31 （1）： 45 53.

[2]刘波微， 彭化贤， 席亚东， 等.四川马铃薯晚疫病生理小种鉴定及品种抗病评[J]. 西南农业学报， 2010， 23（3）： 747 751.

[3]闵凡祥， 王晓丹， 胡林双， 等.黑龙江省马铃薯晚疫病菌交配型的研究[J]. 中国马铃薯，2010，24（1）：47 49.

[4]HOHL H R， ISELIN K S. Strains of Phytophthora infestans from Switzerland with A2 mating type behavior [J]. Transactions of the British Mycological Society， 1984， 83（3）： 529 530.

[5]AAV A， SKRABULE I， BIMTEINE G， et al.The structure of mating type， metalaxyl resistance and virulence of Phytophthora infestans isolates collected from Latvia [J].ZemdirbysteAgriculture，2015，102（3）： 335 342.

[6]CHMIELARZ M， SOBKOWIAK S， DEBSKI K， et al. Diversity of Phytophthora infestans from Poland [J]. Plant Pathology， 2014， 63（1）： 203 211.

[7]KIIKER R， HANSEN M， WILLIAMS I H， et al. Outcome of sexual reproduction in the Phytophthora infestans population in Estonian potato fields [J]. European Journal of Plant Pathology， 2018， 152（2）： 395 407.

[8]张志铭， 李玉琴， 田世民， 等.中国马铃薯晚疫病菌（Phytopthora infestans） A2交配型[J]. 河北农业大学学报，1996，19（4）： 65 69.

[9]赵志堅， 王淑芬， 李成云， 等.云南省马铃薯晚疫病菌交配型分布及发生频率[J]. 西南农业学报， 2001， 12（3）： 1 3.

[10] 朱杰华， 张志铭， 李玉琴.马铃薯晚疫病菌（Phytophthora infestans）A2交配型的分布[J]. 植物病理学报，2000，30（4）：375.

[11] 赵青， 郑峥， 李颖， 等.四川省马铃薯晚疫病菌群体表型和遗传变异的分析[J].菌物学报， 2016， 35（1）： 52 62.

[12]  张铉哲， 韩晓旭， 郭衍锦， 等.黑龙江省马铃薯晚疫病菌的交配型和multilocus 基因型分析[J].中国蔬菜，2018（4）：58 64.

[13] 祝菊澧， 梁静思， 王伟伟， 等.马铃薯致病疫霉研究进展[J]. 微生物学通报 2020， 47（3）： 952 966.

[14] 王立， 惠娜娜， 李建军，等.甘肃省马铃薯主产区晚疫病菌生理小种组成与分布[J]. 中国蔬菜，2013（22）：70 74.

[15] 朱杰华， 杨志辉， 张凤国， 等.马铃薯晚疫病菌群体遗传结构研究进展[J]. 中国农业科学， 2007， 40（9）： 1936 1942.

[16] 王腾， 马爽， 孙继英， 等.中国马铃薯晚疫病菌生理小种研究进展[J]. 中国马铃薯，2017，31（1）：45 53.

[17] GURTLER H. Physiological races of Phytophthora infestans in Denmark and low temperature storage of isolates [J].Potato Research，1984，27（1）： 25 31.

[18] CORBIERE R， REKAD F Z， GALFOUT A， et al. Phenotypic and genotypic characteristics of Algerian isolates of Phytophthora infestans [C].Twelfth EuroBlight workshop Arras （France）， 2010.

[19] 张明厚， 刘淑静， 吕文清.马铃薯品种各生育期对于晚疫病菌小种抵抗性的比较[J]. 植物病理学报，1965，8（1）：17  22.

[20] 朱小琼， 车兴璧， 国立耘， 等.六省市晚疫病菌交配型及其对几种杀菌剂的敏感性[J]. 植物保护， 2004， 30 （4）： 20 23.

[21]  陈庆河， 翁启勇， 谢世勇， 等.福建省晚疫病菌交配型分布及对甲霜灵的抗药性[J]. 植物保护学报， 2004， 31（2）： 151  156.

[22] 金光辉， 白雅梅， 孙秀梅， 等.黑龙江省马铃薯晚疫病菌A2交配型的测定[J]. 中国马铃薯， 2006， 20（4）： 212 214.

[23] 王英华， 国立耘， 梁德霖， 等.马铃薯晚疫病菌在内蒙古和甘肃的交配型分布及对几种杀菌剂的敏感性[J]. 中国农业大学学报， 2003， 8（1）： 78 82.

[24] 孙银银.西北部分地区晚疫病菌的交配型分布和遗传多样性初步分析[D]. 杨凌：西北农林科技大学.2010.

[25] 马丽杰.马铃薯种质资源圃晚疫病菌的遗传多样性研究及种薯处理防控田间晚疫病试验[D]. 杨凌：西北农林科技大学， 2011.

[26] 张芳.宁夏南部致病疫霉菌的群体遗传多样性分析[D]. 杨凌：西北农林科技大学， 2011.

[27] 方治国.中国马铃薯晚疫病菌交配型与无毒基因多样性分[D]. 福州：福建农林大学， 2013.

[28] 孙洁平. 西北地区马铃薯主产区晚疫病菌毒性分析[D]. 杨凌：西北农林科技大学， 2012.

[29] 刘浩， 李若泰， 张宗山， 等. 宁夏西吉县马铃薯晚疫病生理小种研究初探[J]. 安徽农业科学， 2011， 39（10）： 5819 5820.

[30] 郭志乾， 张国辉， 王效瑜， 等. 2015年宁夏马铃薯产业发展现状、存在问题及建议[C]. 哈尔滨：哈尔滨地图出版社，2016.

[31]  GHIMIRE S R， HYDE K D， HODGKISS I J， et al. Phenotypes of Phytophthora infestans in Nepal： mating types and metalaxy1 sensitivity [J]. Potato Research，2001，44：337 347.

[32] 郭军， 屈冬玉， 巩秀峰， 等.内蒙古马铃薯晚疫病菌交配型和生理小种研究[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2007，35（11）：120 124.

[33] BLACK W， MASTENBROCK C， MILLS W R.A proposal for an international nomenclature of races Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivaties [J].Phytopathology，1953，2（3）：173 179.

[34] ERWIN D C，RIBEIRO O K.Phytophthora disease worldwide [M].Saint Paul，MN：APS Press，1996.

[35] SMART C D， MAYTON H， MIZUBUTI E S G et al. Environmental and genetic factors influencing selffertility in Phytophthora infestans [J]. Phytopathology，2000， 90：987 994.

[36] 杨胜先， 龙国， 张绍荣， 等.马铃薯晚疫病菌生理小种研究进展[J]. 江苏农业科学， 2015， 43（9）： 9 13.

[37] 黄河， 程汉清， 徐天宇.我国北部马铃薯晚疫病菌生理小种的发生和变化[J]. 植物病理学报， 1981， 11（1）： 45 49.

[38] 杨胜先， 张绍荣， 龙国， 等.贵州省马铃薯晚疫病菌生理小种的组成与分布[J]. 南方农业学报， 2015， 46（4）： 597 601.

[39] 田荟遥， 蒋继志， 侯宁， 等.马铃薯晚疫病菌生理小种鉴别寄主的组培条件优化及部分生理小种的鉴定[J]. 河北农业大学学报， 2017， 40（5）： 78 83.

收稿日期：2020 10 19修订日期：2021 03 25

基金项目：

宁夏农林科学院对外科技合作专项（DWX2018035）;第五批“自治区青年科技人才托举工程”（NXKJ TJGC2020027）;宁夏回族自治区自然科学基金（2020AAC03315）;宁夏农林科学院科技创新引导项目（NKYG1807）

* 通信作者

Email：srqzh@sina.com