黄土丘陵区典型退耕恢复植被土壤生态化学计量特征

郭 鑫， 魏天兴， 陈宇轩， 沙国良， 任 康， 于 欢

（北京林业大学水土保持学院/水土保持国家林业局重点实验室/山西吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站，北京 100083）

土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）作为植物生长发育必不可少的营养元素，其生态化学计量特征直接或间接影响土壤有机质的矿化过程，是反映土壤质量及肥力的重要指标［1］。其中，土壤有机碳（SOC）、全氮（STN）和全磷（STP）通常用来代表土壤的总体养分水平［2］,土壤SOC:ST（C:N）、SOC:STP（C:P）可反映有机物质量和分解速率［3］,土壤STN:STP（N:P）可反映植物生长过程中的受限制情况［4］。因此，探究土壤C、N、P的生态化学计量特征，对理解生态系统生物地球化学循环、完善生态系统的生态效益等具有重要意义。

目前，关于黄土高原土壤生态化学计量的研究主要集中在林龄、演替阶段、植被组分、海拔及林分密度等［5-9］方面，对不同植被类型土壤化学计量特征研究较少，且现有研究多集中在表层，对更深层土壤的变化特征研究较为缺乏［10］。已有的研究表明，不同植被类型对土壤的理化性质有重要影响，且不同植被类型下土壤侵蚀程度不同，对养分的吸收与归还程度也不相同［11］；同时也有研究表明，超过一半的土壤C 储存在20 cm 深度以下［12］，深层土壤远离自然和人为因素的影响，具有更高的固C能力［13］，而土壤中C 的循环密切影响着土壤中的N、P 水平；此外，不同植被根系在土层中的分布不同也会影响土壤C、N、P的垂直分布［14］。因此，研究黄土丘陵区不同植物群落间更深层的土壤C、N、P 之间的循环和耦合关系，对反映该地区植被恢复对土壤养分状况的改善情况有重要指导意义。

鉴于此，本研究以水蚀风蚀交错区陕北黄土丘陵退耕还林区油松、刺槐、沙棘和草地4种典型退耕恢复植被0～100 cm 土壤为研究对象，探讨SOC、STN、STP 生态化学计量的分布特征，旨在评价黄土高原植被恢复对土壤的影响，为黄土高原植被恢复工作做一些理论探讨。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省吴起县（107°39′～108°33′E，36°33.5′～37°24.5′N），海拔高度1233～1809 m，年平均气温7.8 ℃，属于温带大陆性季风气候，是典型的黄土丘陵沟壑区。吴起县降雨主要集中在7—9月，且多为暴雨，年均降水量约为483.4 mm［15］。土壤肥力、保水性较差，水土流失严重。自退耕还林还草工程实施以来，研究区主要在坡耕地及荒山开展植被恢复工作并取得了很大成效，目前形成了以人工营造的山杏（Armeniaca sibirica）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、榆树（Ulmus pumila）、油松（Pinus tabulaeformis）、侧柏（Platycladus orientalis）等乔木，沙棘（Hippophae rhamnoides）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）等灌木，以及自然恢复草地为主的乔灌草植物群落。

1.2 土壤样品采集与养分测定

样品采集于2020年9月进行，本次研究通过实地调查与查阅当地退耕资料，选取研究区内相同退耕年限具有典型代表性的20 m×20 m的油松、刺槐、沙棘和草地样地，样地基本信息见表1。在样地内移除表层枯落物并剥离腐殖质层后，采用5 点取样法，使用直径5 cm的土钻按0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm 分层采集土壤样品，每层采集3个样品，同时用环刀采集各土层原状土测定土壤容重，用铝盒采集各土层鲜土用烘干法测定土壤含水量。SOC采用重铬酸钾稀释热法测定，STN采用半微量凯式定氮法测定，STP采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定［16］，土壤粒度组成使用激光粒度分析仪（Mastersize-zer 3000）测定。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic information about the sample sites

1.3 数据处理

采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析（Oneway ANOVA），并用最小显著性差异法进行多重比较，分析不同植物群落间土壤化学计量比的差异性，采用Origin 2021 软件绘图；采用Pearson 相关性分析对土壤养分及化学计量比之间的相关性进行分析；采用R 3.6.3 软件对土壤含水量、容重、粉粒、砂粒和黏粒含量与土壤化学计量特征之间的相关性进行冗余分析（RDA）分析和多元回归分析，其中RDA采用Vegan包和ggplot 2包进行分析并绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤碳、氮、磷养分含量分布特征

不同植被0～100 cm 土层的SOC、STN 分别在0.232～0.367 g·kg-1和0.034～0.056 g·kg-1之间，均表现为刺槐＞草地＞沙棘＞油松；在不同土层间的变异系数分别为0.45～0.80 和0.26～0.47，属于中等变异；STP 在0.557～0.631 g·kg-1之间，表现为草地＞刺槐＞油松＞沙棘，不同土层间的变异系数为0.04～0.05，属弱变异程度（表2）。

表2 不同植被土壤碳氮磷养分含量Tab.2 Contents of soil carbon,nitrogen and phosphorus nutrients of different vegetations

刺槐、沙棘和草地的SOC、STN 在0～10 cm 土层最高，油松的在20～40 cm 土层最高；油松的SOC、STN 在0～10 cm 和10～20 cm 土层显著低于刺槐、沙棘和草地（P＜0.05），60～80 cm 土层刺槐的SOC 含量显著高于油松、沙棘和草地，80～100 cm土层刺槐的SOC 显著高于沙棘和草地（P＜0.05）；40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm 土层刺槐的STN 显著高于油松、沙棘和草地（P＜0.05）；油松、沙棘和草地的SOC、STN 随土层加深呈下降趋势，刺槐在60～100 cm 土层有增加趋势（图1）。

图1 不同植被土壤养分分布特征Fig.1 Distribution characteristics of soil nutrients of different vegetations

2.2 土壤碳、氮、磷化学计量比分布特征

不同植被0～100 cm 土壤C:N 在6.284～7.516 之间，表现为草地＞油松＞刺槐＞沙棘，土壤C:P、N:P在0.395～0.588 和0.058～0.090 之间，均表现为刺槐＞沙棘＞草地＞油松；不同土层间土壤C:N（0.23～0.36）、C:P（0.46～0.81）和N:P（0.20～0.47）的变异均属于中等变异程度（表3）。

表3 不同植被土壤化学计量比Tab.3 Soil stoichiometric ratio of different vegetations

除60～80 cm 土层沙棘的C:N 显著低于草地外（P＜0.05），其他土层间各植物群落土壤C:N 差异均不显著（P＞0.05）；刺槐、沙棘和草地土壤C:P 在0～10 cm 土层最高，油松在20～40 cm 土层最高，0～10 cm、10～20 cm土层油松土壤C:P显著低于刺槐、沙棘和草地，60～80 cm土层刺槐土壤C:P显著高于油松、沙棘和草地，80～100 cm土层刺槐土壤C:P显著高于沙棘和草地（P＜0.05）；油松土壤N:P 在20～40 cm 土层最高，刺槐、沙棘和草地土壤N:P 均在0～10 cm 土层最高，10～20 cm土层油松土壤N:P显著低于刺槐、沙棘和草地，60～80 cm 土层刺槐土壤N:P 显著高于油松、沙棘和草地（P＜0.05）（图2）。

图2 不同植被土壤化学计量分布特征Fig.2 Soil stoichiometric distribution characteristics of different vegetations

2.3 土壤理化性质的相关性分析

SOC 与STN 呈极显著正相关，且均与土壤C:N、C:P、N:P 呈极显著正相关（P＜0.01），与STP 呈显著正相关（P＜0.05），SOC 与C:N 的相关性大于STN 与C:N；STP仅与土壤C:N呈正相关（P＜0.05）（表4）。

表4 土壤养分及化学计量相关性Tab.4 Correlation between soil nutrients and stoichiometry

从RDA 分析结果看，2 个排序轴分别解释了83.0%和12.9%的变异。其中SOC、STN 与土壤含水量（SWC）、土壤容重（BD）、土壤砂粒（sand）、土壤黏粒（caly）呈负相关，与土壤粉粒（silt）呈正相关，STP与clay、silt呈正相关，与sand、SWC和BD呈负相关；C:P、N:P 与SWC、BD、clay 呈负相关，C:N 与clay、silt呈正相关，与sand、SWC和BD呈负相关（图3）。

图3 土壤理化性质之间的相关关系Fig.3 Correlation between soil physical and chemical properties

为进一步确定土壤各物理性质对土壤生态化学计量特征影响的相对重要性，对上述参与RDA分析的各因子进行逐步回归分析，结果表明：sand 和BD 是影响SOC 的主要因子，silt、BD、SWC 是影响STN 的主要因子，silt、BD 是影响STP 的主要因子，clay、silt 和SWC 是影响C:P 的主要因子，sand、BD、SWC是影响N:P的主要因子（表5）。

表5 土壤理化性质多元线性回归分析Tab.5 Multiple linear regression analysis of soil physical and chemical properties

3 讨论

3.1 不同植被对土壤养分的影响

本研究结果表明，不同植被土壤养分具有“表聚性”，SOC 与STN 随土层加深逐渐降低，STP 随土层变异较弱，与前人研究结果一致［5,17］。SOC的来源主要是地上凋落物和地下根系分泌物［18］，STN 的来源包括植物的固N作用和动植物残体分解合成的有机质［19］，受外界环境扰动和凋落物养分归还的影响，土壤C、N 首先在表层聚集，再通过降水向下层淋溶。STP主要受成土母质及气候和生物等条件的影响，因此随土层的变异较小。有研究表明，土壤水分含量影响有机碳的矿化速率及STN 在土壤中的积累［20］，油松SOC、STN 含量在0～10 cm 土层含量低于20～40 cm，一方面是因为油松是针叶树种，凋落物分解对表层养分的输入较少［18］，另一方面是因为油松表层SWC 过高而加速了SOC 的矿化以及表层STN向下层的淋溶。

不同植被土壤C、N含量差异显著，与前人研究结果一致［21］。其中，刺槐SOC、STN 最高，且在60～100 cm 土层呈升高趋势，这与任璐璐等［5］的研究结果一致。刺槐是阔叶固N 树种，经过20 a 的植被恢复，形成了以兴安胡枝子、针茅、赖草等为主要林下植被的群落结构，物种多样性增加，枯落物层较厚，导致C、N 含量增加［21-22］；同时较大的根系生物量使刺槐在较深土层中的固C能力更强［13］。沙棘和草地的表层土壤SOC、STN 含量高于油松，但油松SOC、STN 含量在80～100 cm 土层高于沙棘和草地，与前人［23-24］研究结果一致。沙棘和草地在植被恢复中形成了以兴安胡枝子、赖草、毛莲蒿为优势种的植物群落，受凋落物及植物根系影响，表层养分输入高，而油松是针叶乔木树种，林下主要优势种为毛莲蒿，物种多样性低，凋落物分解慢，表层养分输入少，但其根系分布较沙棘和草本更深，而深层SOC主要来源于根系分泌物和腐解的死根［12］，因此在更深层土壤中，油松的SOC、STN含量高于沙棘和草地。

3.2 不同植被对土壤碳、氮、磷化学计量比的影响

土壤C:N 可反映土壤N 元素矿化能力，较低的C:N值，预示着较高的N矿化能力［25］。本研究结果中土壤C:N低于全球（13.33）和全国平均值（10.459）［26］，与王慧等［27］的研究结果一致，说明研究区的有机质分解矿化能力强。有研究表明，土壤C、N含量具有空间异质性，但在植被生长过程中C、N的累积和消耗保持相对稳定，不同植被土壤C:N值差异不大［26,28］，与本研究结果一致。土壤C:P是反映土壤微生物在矿化作用下释放P元素或者从土壤环境中吸收固定P元素潜力的重要指标［29］，本研究中土壤C:P远低于全国平均水平（52.70）［26］，表明研究区有机质分解释放P的潜力大，P的有效性较高。N:P是反映植物生长受N、P营养元素限制情况的重要指标，当土壤的C:N＜30、N:P＜14 时，N 元素是影响土壤肥力的主要因素［30］。本研究结果N:P 远低于全球（13）和全国（9.3）平均值［26］，其中刺槐N:P 显著高于其他植物群落，与前人研究结果一致［5,27］，说明研究区的植物生长主要受N 元素限制，刺槐的土壤肥力情况较好。该研究区4种植被类型土壤化学计量均低于前人在黄土高原的研究结果［7,11］，一方面是因为研究选取土壤剖面深度与前人不同，土壤的C、N、P及其计量比随剖面变化具有一定的变异性；另一方面由于黄土高原特殊的土壤母质及气候条件，研究区植被恢复过程中，受多种环境因子的影响，植物对土壤中的养分进行了选择性吸收［7,31］。

3.3 土壤物理性质及化学计量特征间的相关性

本研究结果中SOC 和STN 均与土壤C:N、C:P、N:P呈极显著正相关，且SOC与土壤C:N的相关性大于STN，说明SOC 显著影响土壤N 矿化潜力和有机质分解释放P 的潜力。STP 仅与土壤C:N 呈正相关，表明不同植物群落土壤C:P、N:P 主要受SOC 和STN影响［32］。

SOC和STN与SWC呈负相关，这一结果与苏卓侠等［33］对0～20 cm 土层的研究结果不同，但与毛娜等［20］在0～200 cm土层中的研究结果一致。汤洁等［34］研究表明，土壤含水率过高或过低均会导致SOC含量降低，同时SWC还受土壤质地和植被类型等的影响［20］。本研究中油松表层SWC 较高而SOC、STN 含量较低也说明了这一点，因此，不同植被类型SWC与SOC、STN的关系还需进一步探讨，不能只用单一的线性相关来描述。本研究结果中SOC、STN 及STP与BD呈负相关，与silt呈正相关，这与前人的研究结果一致［35-36］。植被恢复过程中，凋落物分解和植物根系会促进微生物活动进而改善土壤结构［37］，同时土壤silt、clay 对土壤有机质的吸附作用，也增大了土壤有机质的稳定性［38］。本研究中逐步回归分析结果中未有变量进入土壤C:N 方程，这与SOC 和STN 极显著正相关的结果一致，由于其具有高度一致性，因此受环境影响较小。本研究中C:P、N:P 与clay 呈负相关，可能是因为P 元素对土壤黏粒的响应强于C和N元素而造成的。

4 结论

本文以黄土丘陵区油松、刺槐、沙棘和草地4种典型退耕恢复植被0～100 cm土壤为研究对象，探讨了不同植被SOC、STN、STP及其化学计量特征，得出以下结论：

（1）研究区不同植被土壤养分差异显著，刺槐的养分含量最高，可作为当地植被恢复的参考。

（2）研究区土壤养分具有“表聚性”，SOC 和STN 随土层加深逐渐降低，STP 随土层变异较弱。其中，刺槐的SOC 和STN 在60～100 cm 土层有增加趋势。

（3）研究区土壤C:N、C:P 在各退耕恢复植被间差异不显著，刺槐N:P 显著高于其他植被类型。土壤C:N、C:P、N:P 值均低于全球水平和全国水平，说明研究区有机质分解速率快，P的有效性高，植被生长主要受N元素限制。

（4）研究区土壤C:N、C:P、N:P主要受SOC和STN影响；BD及silt是影响土壤养分的主要物理性质。