鸡肠道菌群组成及主要影响因素

宋启明，王瑞祥，马 宁

1.吉林省农安县动物疫病预防控制中心，吉林长春 130200；2.长春市九台区兽药饲料监督检验所，吉林长春 130500；3.吉林农业大学动物医学院，吉林长春 130118

肠道菌群对机体免疫调节及营养代谢等方面具有重要作用，高通量测序技术的出现使人们对肠道菌群有了更深入的了解，肠道内的细菌和真菌在对畜禽饲料消化、营养物质吸收和维持肠道生态平衡等方面具有重要作用。鸡具有饲养周期短、成本低等优势。近年来，我国养鸡产业发展迅速，对鸡肠道内的细菌和真菌等微生物组成的研究对调控鸡群肠道菌群、提高鸡群生产性能等具有重要意义。日粮、环境因素、宿主等影响畜禽肠道菌群的组成。本文对鸡肠道菌群的组成及影响因素做一综述。

1 鸡肠道细菌组成

在鸡的肠道内定植着乳酸菌、拟杆菌、梭菌、肠杆菌等正常常在菌。研究证实，家禽肠道内定植的细菌种类约有900多种，鸡肠道正常菌群平衡对提高鸡的免疫力、维持机体健康等具有重要作用，当菌群失调会导致机体发病。李淑珍等研究证实了鸡肠道细菌菌群主要以厚壁菌门和拟杆菌门为主，其次为变形菌门、放线菌门和梭杆菌门。对鸡肠道菌群的进一步研究表明，梭菌属、瘤胃球菌属、拟杆菌属、肠球菌属和乳杆菌属为鸡肠道菌群中的优势菌。

鸡肠道内正常菌群的分布是有特点的，且不同肠段肠道菌群的种类具有差异性。鸡小肠内菌群数量较少，各部位菌群差异不大，十二指肠中菌群主要以链球菌属和大肠杆菌属为主；空肠中菌群主要以乳酸杆菌属如双歧杆菌、乳酸杆菌为主，其次为消化球菌及弯曲杆菌。回肠的菌群主要为兼性厌氧菌，以乳酸杆菌为优势菌群。鸡的盲肠是菌群数量最多的部位，其菌群的总量及多样性远高于小肠，细菌数量达1011个/g，常在菌群主要由专性厌氧菌组成，主要分布拟杆菌属、双歧杆菌属，粪杆菌属、消化链球菌属等，其次是乳杆菌、链球菌和肠杆菌。鸡的直肠中正常菌群的种类和数量变化较大。鸡小肠和盲肠中的细菌可以产生挥发性脂肪酸，明显抑制沙门氏菌等病原菌。

2 鸡肠道真菌组成

肠道真菌是肠道微生态中必不可少的组成部分，虽然所占比例很低，但其在动物机体健康和疾病中的作用不容忽视。在正常情况下，肠道真菌与其他肠道微生物之间存在一定的相互作用关系，包括协同、对抗或共生，共同稳定肠道微生态环境，从而维持肠道黏膜屏障功能。研究表明，肠道真菌与宿主疾病状况密切相关。相对于肠道内的共生细菌，肠道真菌影响机体的作用被低估，肠道真菌可能影响肠道内的微生物群分布结构，可能改变肠道内一些代谢产物的产生和消耗。目前国内外对鸡肠道真菌知之甚少，了解鸡肠道真菌的组成及其对鸡病的治疗与预防具有重要意义。

鸡肠道中分布的真菌同样在肠道中发挥着重要作用并影响宿主的肠道健康。子囊菌门和担子菌门为鸡肠道真菌菌群中的两个优势真菌菌门，大约占鸡肠道真菌总量的90%～99%。在鸡回肠中，子囊菌门和担子菌门占真菌总数的97%～99%。微囊菌属、毛孢子菌属和曲霉菌属三个属占大多数鸡胃肠道真菌总数的80%以上。在鸡肠道真菌群落中，相对于鸡下消化道的真菌菌群，上消化道的真菌菌群更为多样。Shokri等研究发现蛋鸡与肉鸡盲肠中的酵母菌数量最多，空肠和直肠中的酵母菌数量较少。

3 影响鸡肠道菌群组成的主要因素

3.1 遗传因素

不同品种、品系的鸡，其肠道菌群组成具有差异性。有研究表明，北京油鸡、仙居鸡和石岐杂鸡粪便微生物的组成存在差异性。Pandit等研究表明，罗斯和科宝肉鸡与印度地方品种鸡在盲肠微生物组成上差异显著。不同鸡品种和品系之间肠道菌群的差异可能与遗传背景不同导致的胃肠道发育和营养代谢差异有关。

此外，鸡的性别差异也影响肠道菌群的组成。研究表明，相同饲养条件下，公鸡与母鸡的肠道微生物组成差异较大且受性别因素影响，回肠微生物的相似性不足30%。肉公鸡与肉母鸡相比，其肠道微生物的多样性较高，且盲肠中的微生物数量也显著高于母鸡。

最近研究表明，鸡肠道菌群组成和丰度与宿主遗传标记密切相关。对黄羽肉鸡各段小肠和粪便样品中微生物全基因组关联分析研究发现，部分微生物具有明显的SNP遗传力，MTHFD1L基因与盲肠巨球型菌属丰度相关联，LARGE1基因与副拟杆菌属丰度相关联。

3.2 日龄

研究发现，鸡肠道菌群的多样性及丰富度随着日龄的增加而增加，逐渐发展成为一个相对稳定的微生态系统。此外，随着日龄的增加，鸡肠道内真菌结构组成也在发生变化。刚破壳的小鸡肠道内是无菌的。随着日龄的增加，肠道微生物群在宿主出生后3 d内达到峰值，但随着日龄的增加，变化会减少。Lu等给第3、7、14、21、28、49日龄的鸡饲喂不含添加剂的饲料，观察其肠道中盲肠及回肠菌群的变化，结果发现随着日龄的增加，盲肠和回肠中菌群种类均发生变化。Robinson等研究发现在第14日龄和第28日龄鸡肠道真菌菌群的组成具有差异，随着年龄的增加，肠道中优势真菌菌属也发生变化。在第14日龄，毛孢子菌属为肉鸡盲肠中最主要的真菌菌属，在第28日龄，微囊菌属变为优势菌属。

3.3 饲料组成及添加剂

饲料的组成及其营养成分的不同影响鸡肠道菌群的构成。家禽饲粮中碳水化合物占了较大比例，碳水化合物可以在鸡肠道经发酵降解作用后形成短链脂肪酸，为肠道微生物的生长提供营养成分。纤维作为家禽饲料中必不可少的元素，在不同的禽料中添加量具有差异，适量的纤维可以为家禽肠道菌群的增殖提供有利条件。Torok等采用高通量测序技术研究日粮对肉鸡肠道菌群的影响，发现仅在鸡回肠和盲肠微生物群落中存在显著差异。辛可启等通过研究发现，在日粮中添加有机硒后鸡回肠和盲肠真菌多样性发生变化，其中在添加硒的日粮的鸡肠道中子囊菌门丰度提高。在玉米、豆粕和成品家禽饲料中普遍存在的真菌菌属如镰刀菌属、曲霉属和青霉属真菌，在鸡肠道中也普遍存在，推断肠道真菌来源于日粮中。研究表明，鸡食用玉米为主的饲料，盲肠中拟杆菌属的相对丰度提高，而以小麦为主的饲料，可以提高乳杆菌科、双歧杆菌科在盲肠中的丰度。

除饲粮成分外，饲料的添加剂，抗生素的应用，益生菌的添加都影响肠道微生物组成。

在饲料中合理的加入添加剂可以增加有益菌群的丰度，抑制有害菌群的增殖，有益于动物生产性能的提高。研究表明，日粮中添加低聚果糖或甘露寡糖增加了肉鸡肠道中乳杆菌的数量，显著减少了回肠中产气荚膜杆菌和大肠杆菌的数量。

抗生素因其易得性和低成本在世界范围内的家禽生产中得到广泛应用。低浓度的抗生素可以调节鸡肠道微生物群落结构，通过减少病原体负荷来增强肠道健康，减少亚临床感染，促进集约化家禽的生长、生产和饲料转化率。研究表明，不同剂量的抗生素对鸡盲肠真菌菌群有不同的影响，日粮中低剂量的抗生素可以降低鸡盲肠中真菌多样性和丰度，在饲粮中添加治疗剂量的抗生素增加了鸡盲肠真菌丰度，且具有抗生素剂量依赖性。

益生菌作为饲料添加剂对鸡肠道菌群有着显著影响。近些年来，益生菌被广泛应用于家禽饲料中，具有调节动物肠道菌群平衡、增强机体免疫力的作用。在饲料中补充益生菌可调节肠道微生物群，改善宿主性能和抵抗肠道病原体的增殖。研究表明，在日粮中添加益生菌可显著提高鸡的产蛋量和蛋质量。

3.4 环境因素及饲养方式

鸡的饲养环境，如舍内的温度、湿度、通风及光照等对鸡的生产性能具有影响，但不同环境因素对鸡肠道微生物构成的影响相关研究较少。研究表明，刚出生的雏鸡肠道是无菌的，随着母体的孵化，雏鸡暴露于蛋壳表面，蛋壳表面覆盖着来自繁殖母鸡和孵化箱的细菌，从而使雏鸡初步形成肠道微生物区系。环境应激可影响鸡的采食量，进而影响肠道菌群结构及肠黏膜的通透性，尤其是热应激刺激，会导致鸡肠道屏障功能和黏膜保护功能受到严重损害，从而影响鸡肠道健康，长时期的热应激会造成肠道中有害菌群的丰度升高，有益菌群的丰度降低，从而导致肠道菌群失衡。此外，鸡舍的湿度影响鸡肠道菌群，潮湿的鸡舍中芽孢杆菌和曲霉菌的相对丰度增加。

饲养方式（网上平养、地面平养、散养和笼养）对鸡肠道微生物群的组成和结构有影响。垫料的影响较为明显，为了降低新鲜垫料的成本，垫料通常重复使用，其中储存的粪便和环境中的微生物会导致鸡肠道菌群发生一定的变化。研究发现，与笼养相比，地面平养方式鸡的肠道乳杆菌的丰度降低，有害菌弯曲杆菌定植增加，提示在饲养管理中，笼养方式与地面平养相比，可以在一定程度上降低肠道病原体感染风险。

4 结语与展望

肠道菌群作为机体中必不可少的微生物群体，与鸡的生长状况、健康和免疫息息相关。肠道菌群参与了宿主消化系统的发育和调控，对鸡的生长发育具有重要作用。我国养鸡业发展较快且品种丰富，研究鸡肠道菌群的构成对于养鸡业的发展具有重要意义。随着科学技术的不断发展，对于鸡肠道菌群的研究会更加深入与精准。鸡肠道菌群的构成受多种因素影响，如品种、日龄、性别、日粮组成、饲养环境与方式等，研究影响鸡肠道菌群的内在和外在因素，对于调控鸡群生长发育，提高鸡群生产性能和抗病力，加快养鸡业健康发展具有实际意义。