基于MaxEnt模型的河南省美国白蛾适生性分析

夏 岩，杨 艳，刘军和

（1. 西南林业大学生物多样性保护学院，云南 昆明 650224；2. 汝南县质量技术监督检验测试中心，河南 驻马店 463000；3. 黄淮学院生物与食品工程学院，河南 驻马店 463000）

美国白蛾源于北美，属鳞翅目（Lepidoptera）灯蛾科（Arctiidae）白蛾属（Hyphantria）[1]，又称秋幕蛾、美国灯蛾、秋幕毛虫，具有食性杂、繁殖能力强、适应性强、传播途径广和危害严重等特点，是世界性检疫有害生物。美国白蛾寄主植物种类多达49科400余种，涉及桑树（Morus alba）、柳树（Salixbabylonica）、杨树（Populus）、臭椿（Ailanthus altissima）等，发生严重时也可为害小麦、大豆、玉米等农作物、草坪及蔬菜等[2]。4龄以后的幼虫食量大增，具暴食性，高峰期一天可以将一片地区的树叶、农作物全部吃光，导致严重的经济和生态损失[3]。该虫于1979年传入我国[4]，40年间对我国的经济和生态环境造成了巨大的破坏。河南省政府也在全省范围内开展了美国白蛾专项治理工程，取得了显著成效。近些年美国白蛾又有复发的趋势，出现了新疫点，相比以前其发生程度明显加剧，扩散速度明显加快。受气候和环境因子的影响，不同地区的美国白蛾发生规律有所不同。研究美国白蛾的潜在适生区进行预测和风险评估，制定科学合理的综合防治措施，防治工作才有意义。

河南于2008年首次发现该虫，到2012年已扩展到安阳、开封、郑州、许昌市等9市55个县区[5]，河南省内其喜食的寄主种类多样，自然条件适宜，交通运输发达，人类活动频繁，这些因素都为美国白蛾的扩散创造了条件。如不及时防控，极易泛滥成灾[6]。另外，物种潜在分布的预测模型主要有生物气候分析系统（Bioclimate analysis and prediction system，BIOCLIM）[7]、生 境 预 测 模 型（DOOMAIN）[8]，气候阈值模型（Climate envelope models，CEMs）[9]、规则集遗传算法模型（Genetic algorithm for rule-set prediction，GARP）[8]、生态因子分析模型（Ecological niche factor analysis，ENFA）[10]、最大熵模型（Maximum entropy，MaxEnt）[8,11]等，而不同模型的应用对象和范围也有着明显不同。

在林业领域，MaxEnt模型有着广泛的应用，例如，截至2018年11月，仅我国采用MaxEnt进行物种分布的相关研究已达到750篇以上，且预测也较好[8,12-16]。同时，Hernandez等[8]发现MaxEnt是最有能力产生有用结果。为此，笔者采用MaxEnt模型，根据美国白蛾已报道的分布位置和寄主植物，对其潜在适生区进行预测，以期确定平顶山市美国白蛾的风险等级和重点监测区域，科学预测其在河南及平顶山市的潜在适生分布，为美国白蛾的防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 MaxEnt模型与软件

MaxEnt模型是一种通过运算物种所在的环境特征变量而探寻约束物种分布的最大熵，并以此预测物种的潜在分布和适宜性，是一个预测效果较好的生态位模型[11-12]。使用MaxEnt Version 3.4.4软件预测河南省美国白蛾的潜在分布区，软件直接从官网下载（https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/），ArcGIS Version 10.2软件由云南省森林灾害预警与控制重点实验室提供。

1.2 环境特征变量

环境特征变量包括19个环境因子和1个海拔因子（表1），直接从世界气候数据库（https://worldclim.org/）中下载，包括1950—2000年的最低、平均及最高温度和降雨量，用插值法生成连续表面，最后进行大尺度分析。数据分辨率为2.5 arc -minutes（～5 km），用ArcGIS中的Raster to ASCⅡ将所有变量转化为ASC格式，再导入MaxEnt软件。ArcGIS中所用的中国行政区划图来源于自然资源部标准地图服务网站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/），审图号为GS〔2019〕1652（比例尺1∶400万）。

表1 MaxEnt模型中涉及到的环境特征变量

1.3 数据收集与处理

于2022年4月收集美国白蛾的已知分布数据，主要来源于两个途径：（1）根据国家林业和草原局公告（2022年第5号）（2022年美国白蛾疫区）（https://www.forestry.gov.cn/）获取最新的美国白蛾发生的县市级数。百度地图可以获取每个县市级地区的经纬度信息；（2）根据物种分布数据库，包括生物多样性信息数据库（GBIF，http://www.gbif.org/）用物种学名查找并获得位置信息。并根据MaxEnt软件要求，将东经和北纬设定为正值，西经和南纬设定为负值，按照美国白蛾（Hyphantria cunea）物种名、分布点经度和纬度顺序存储为csv格式的文件。

1.4 模型建立与验证

将美国白蛾地理分布数据和提取的环境特征变量导入MaxEnt软件，随机选取75%的分布点来建立模型，剩下25%的分布点来评估模型，设置最大迭代次数300，收敛阈值0.000 01，取值范围0～100，选择各环境变量来创建响应曲线，绘制预测分布图，并通过刀切法（Jackknife）来判断各个环境特征变量对于美国白蛾分布的贡献量，用ROC特征曲线（Receiver operating characteristic curve）的曲线下面积AUC值（Area under curve）评价模型预测的准确度。其中，当AUC值越接近1时，表明两者相关性越高，预测结果越准确[12,17]；当AUC值小于0.5时，表明预测模拟与环境因子间的相关性较低，模型预测准确度小。

1.5 适生性分析

将MaxEnt模型输出的结果导入ArcGIS，用ArcGIS的空间分析工具（Spatial analyst tools）中的Reclassify功能进行重分类，并依据美国白蛾的适生划分标准，将美国白蛾的适生区分为5个等级[17]，即：不适生区（P＜0.60）、低适生区（0.60≤P＜0.70）、中适生区（0.70≤P＜0.80）、高适生区（0.80≤P＜0.90）、最宜适生区（P≥0.90）。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型的准确度

由图1可知，ROC曲线下面积即训练集（training data）AUC值为0.920，测试集（test data）的值为0.943，两者远高于随机分布模型（random prediction）AUC值0.5。表明MaxEnt模型对美国白蛾潜在适生区预测准确性很高，预测结果可靠。

图1 美国白蛾潜在适生区预测结果的ROC曲线图

2.2 适生区与环境特征变量间的关系

刀切法检验结果（图2）表明，在不考虑其他环境变量的影响下，随着单个环境因子变化，影响美国白蛾潜在适生区的6个重要环境变量的响应曲线显示了美国白蛾的适生区范围：海拔在0～350 m，适生性指数最高；最冷月的最低温在-10～0℃和年温变化范围32～42℃的地区，以及最热季平均温大于25℃和最湿季平均温大于15℃时，美国白蛾的适生性最强，传播速度快。最湿季降水量150～500 mm，在400 mm左右适生性指数最高。综上所述，美国白蛾的最适气候条件为：全年温度适中，最冷季度温度大于0℃，年温变化范围波动小，降水量400 mm左右的地区。当移除相关变量后，共有6个环境变量对模拟结果的影响因子（P）最大，从高到低依次为最热季平均温0.98、最湿季平均温0.90、海拔0.88、最冷季平均温度0.82、最湿季降水量0.83、年温度变化范围0.77。其中，超过0.65的环境变量可能是影响美国白蛾分布的主因。

图2 影响美国白蛾潜在适生区的6个重要环境因子的响应曲线

2.3 美国白蛾在河南的适生区

由图3可知，美国白蛾在中国的高适应区和最佳适应区主要分布在东北地区的辽宁、吉林部分地区和京津地区；华东地区的山东、安徽、江苏等和华中地区的河南、陕西及湖北北部少部分地区。这与近些年的研究结果基本一致[17-18]。

图3 美国白蛾在我国的潜在适生区

由图4可知，除了三门峡市、洛阳市西南部、南阳市北部、郑州市、济源市和平顶山市个别高海拔地带为不适应区外，美国白蛾在东经112°以东的河南省大部分地区基本都能分布。最适区包括濮阳市、开封市、商丘市、周口市、漯河市、驻马店市中东部、信阳市中北部、安阳市中东部、鹤壁市东部、新乡市东部、许昌市东南部等；高适生区有安阳市中部、鹤壁市中部、郑州市东部、新乡市中西部、许昌市西部、平顶山市中东部、驻马店市西部以及南阳市中南部。对比纪烨琳等[17]的研究预测结果，美国白蛾在河南省的发生区域在增加，并且有向西南方向扩散的趋势。

图4 美国白蛾在河南省的潜在适生区

3 结论与讨论

纪烨琳等[17]和李涛等[18]已利用Maxent生态对美国白蛾在中国和四川省的现存分布做了预测，得出类似的结果。此研究在覆盖纪烨琳等[17]的预测结果上，同时进一步对河南省分布等进一步精准预测。以及Maxent模型的AUC值，显示出Maxent生态位模型能很好地预测出河南省的适生分布趋势。Maxent模型的ROC特征曲线下AUC值为0.920，说明预测结果具有很高的准确性。研究表明最热季平均温（0.98）、最湿季平均温（0.90）、海拔（0.88）、最冷季平均温（0.82）、最湿季降水量（0.83）、年温度变化范围（0.77）等6个环境变量对模拟结果的影响（P）较大。海拔和温度会对美国白蛾的存活具有显著的直接影响，环境气候因子诸如降雨量与湿度，特别是最湿季平均温和最暖季平均温，同样决定害虫的存活、发育、迁飞及其种群繁衍。另一方面，随着近年来经济贸易的繁荣，交通运输、货物以及人员流动频繁，美国白蛾食性杂、寄主广、繁殖快，极易从一个地方迁移到另一地方，因此，在对美国白蛾的防控过程中一定要做好该虫的监测和预警工作，特别是最佳适生区域的预测预报。

研究表明，美国白蛾最适气候条件为：全年温度适中，最冷季度温度大于0℃，年温变化范围波动小，降水量400 mm左右的地区。模型分析显示，在东经112°以东的河南省大部分地区基本都能分布，尤其是在河南省中、东部黄淮平原地带为高度适生区；有向西南部的南阳盆地（南阳市）扩散趋势。河南省的美国白蛾呈现由东部平原区向西南山区扩散蔓延的趋势，这与“海拔不利于美国白蛾生存”的结论不符。

而平顶山市位于豫西南方向，毗邻洛阳市和南阳市，正处在美国白蛾高适应区向低适区扩散蔓延的路径上。自2020年平顶山市叶县发现美国白蛾以来，呈现向平顶山市中部和西南方向高海拔区域快速扩散的趋势。美国白蛾向高海拔蔓延的机制，有待进一步研究。河南省气候适合美国白蛾的生长和扩散，适生区范围很广，主要分布在东部、东南部，未来会逐步扩散到中部及西南部地区。此研究提出的河南省美国白蛾的潜在适生区和美国白蛾的分布与扩散趋势，可对河南省做好美国白蛾监测和防控工作，形成一套安全、高效、精准、可持续的美国白蛾防控体系提供参考。