黄土丘陵区春小麦水分调控下植物—土壤碳氮磷化学计量学及其稳态性特征

谢明君,李 广,闫丽娟,袁建钰,刘帅楠,祁小平,常海刚

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)

生态化学计量学是探究以生态系统中能量、物质循环和生态化学元素以及质量环境元素的平衡关系，可为生态系统能量及其元素平衡提供创新点[1-2]，同时碳(C)、氮(N)、磷(P)作为植物生长发育需要的基本元素，在生态系统养分循环过程中起到平衡及耦合的作用，对于调节和驱动生态系统的演替过程具有重要的作用[3-4]，因此研究土壤C、N、P的平衡关系对于探索陆地生态系统养分循环和平衡规律具有重要意义[1，5]。而内稳态调节是指通过调节体内化学元素浓度及不同化学元素间的计量比例，进而维持内部化学成分的相对稳定并相互影响和驱动土壤内其他养分元素的循环和转化[5-6]。春小麦内稳态性能够综合反映在其所处的环境变化中保持自身内部化学组成相对稳定的能力[7]，在阐明随外界环境变化春小麦内稳性特征变化规律上具有重要意义。

黄土高原丘陵沟壑区，土质疏松，易被流水侵蚀，地表植被和生态系统遭到严重破坏，是我国水土流失最严重的地区。同时，土壤养分流失导致土地生产力大幅下降，降低了叶片和根系养分与土壤之间的输入和周转，这个过程直接或间接地影响土壤 C、N、P 化学计量特征[1]。有研究表明，不同的水位梯度及N、P施肥处理，极大地影响到小麦土壤养分及作物各生育器官的生长状况，进而影响到该区域农田系统养分循环过程及其平衡特征[8-10]。目前，国内外学者对生态化学计量学的研究较多[11-13],主要集中于陆地生态系统植物[14]、植物体各器官[5]、作物土壤-植物[16]以及灌水梯度的控施[17]等方面的研究，而对植物-土壤C、N、P养分限制及其内稳态特征研究相对较少[18]。土壤是植物赖以生存的物质基础和重要的营养来源，能够协调植物根部对植株的固定作用，为植物根系生长提供良好的环境条件[19]。由于生物生存环境因素、养分供应情况、生长发育阶段等外界变化均会对植物叶片、根的养分元素计量比特征产生影响且植物叶片及根生长活动为土壤提供养分来源和转换驱动力，随不同水位梯度变化，植物(叶片、根)和土壤之间的养分循环也会随之发生改变。因此，将植物(叶片、根)-土壤作为连续体，探究生态系统植物叶片和根在不同灌水处理过程中随土壤 C、N、P 含量及其化学计量比变化的稳态性特征，对于阐明生态系统元素循环和相互耦合的变化规律，丰富陆地生态系统生态化学计量学理论具有重要意义[5]。

我国黄土高原旱作雨养农业区，春小麦 (Triticumaestivum)是黄土丘陵沟壑区域主要的粮食作物之一，具有抗旱能力强、生长期短等优点[20]。由于不同的灌水方式农田生态系统养分平衡存在较大差异，导致旱作春小麦-土壤系统养分循环耦合关系及其稳定机制尚不明确[21]。本研究以黄土丘陵沟壑区不同灌水处理下(0、50、100、150、200 mm)的春小麦为研究对象，分析不同灌水处理下成熟期春小麦土壤、叶片、根 C、N、P 含量及化学计量比特征，明确不同灌水处理下春小麦-土壤养分循环限制及叶片和根随土壤养分变化产生的内稳态特征规律，有助于更深层次认识生态环境脆弱地区在不同水处理下养分循环规律和稳定性机制，进而为黄土高原半干旱区农作物的种植以及土壤与植物间养分平衡及内稳性关系提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省定西市安定区安家坡村甘肃农业大学旱农综合试验站，属于典型的雨养农业区，平均海拔2 000 m，大陆性季风气候显著，年均气温6.4℃，≥0℃年积温2 933.5℃，年蒸发量1 531 mm，年均降水量为391 mm，年均降水量分布不均且不稳定，年际变化大，干旱频发。年潜在蒸发量约为降水量的4倍，无霜期平均140 d。土壤多为当地典型的黄绵土，土层深厚，土质绵软且质地均匀，蓄水性能良好[22]。研究区土壤容重为1.26 g·cm-3,土壤有机碳6.21 g·kg-1,土壤全氮0.61 g·kg-1。

1.2 试验设计和采样

试验于2017年3月—2018年8月在试验站开展，采用随机区组设计，选择当地常种春小麦品种定西42号，样地面积为24 m2(长6 m，宽4 m)，每块样地播种量为187.5 kg·hm-2，播种行距为25 cm。150 kg·hm-2过磷酸二铵和62.5 kg·hm-2尿素作为基肥，于小麦播种前撒施[23]。

设5个灌水处理(0、50、100、150、200 mm)，不同生育期具体灌水量见表1，每个处理3个重复，共计15块样地，为减少样地之间的互相影响，各样地间设计约 0.5 m宽的隔离带。在小麦成熟期，每块样地随机选取 3 个点，用土钻(直径为5 cm)采集0～10、10～20、20～40 cm土层土样，将同一样方内 3个样点的土样混匀，过0.25 mm 土筛后在阴凉处风干保存用于测定土壤养分。每个样方内选择长势良好的5株小麦，将叶片混合后装入自封袋，带回实验室用水洗去灰尘，表面风干后置80℃烘干，粉碎后过1 mm筛测定叶片养分[23]。

表1 春小麦不同生育期灌水处理Table 1 Irrigation treatment in different growth stages of spring wheat

1.3 土壤与植物样品分析

土壤、叶片和根OC含量均采用重铬酸钾-外加热法测定，TN含量采用半微量凯氏定氮法进行测定(KDY-9830)，TP含量采用 H2SO4-H2O2溶液消解，用钼酸铵比色法测定;用环刀法测定土壤容重；采样后将土壤样品置于-4℃冰箱保存，用铝盒烘干测土壤含水量[23-24]。

1.4 数据处理和统计分析

内稳态指数(Homeostasis index，H)采用如下公式进行计算[25]:

式中，H为内稳态指数，因变量(y)为叶片或根C、N、P含量或计量比，自变量(x)为对应的土壤C、N、P含量或计量比，c为积分常数。按照Persson等[25]的分类，当方程拟合显著时，将H>4、2

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验各指标不同处理间的差异，用Duncan法进行多重比较，显著性水平为P<0.05。采用Pearson相关性分析土壤养分指标与叶片、根C、N、P化学计量学指标。通过Excel 2010软件制作图表。

2 结果与分析

2.1 春小麦不同灌水处理下植物—土壤 C、N、P 含量变化特征

不同灌水处理下春小麦土壤—植物(叶片、根)养分变化如图1所示。土壤OC、TN含量均在0～10 cm土层达到最高值，具有明显的表聚现象，且在0～40 cm土层，土壤OC、TN含量均为W150灌水处理下最大，土壤OC含量显著高出其余灌水处理7.4%～22.8%，而土层及灌水处理双效应下，土壤TP含量均无显著差异。

在不同灌水处理下，植物叶片、根OC、TN、TP含量均随灌水量升高呈先增加后降低的趋势，最大值均为W150灌水处理。具体表现为：OC(194.312、136.321 g·kg-1)、TN(15.021、15.574 g·kg-1)、TP(2.149、2.126 g·kg-1)(图1)，且W150处理下根TN及叶片TP含量分别显著高于W0、W50处理，植物叶片TN及根TP含量在5种灌水处理下波动较小且无显著性差异。

2.2 春小麦不同灌水处理下植物—土壤各元素化学计量比特征

单因素方差分析表明(表2)，不同灌水处理下春小麦0～40 cm土层土壤、根、叶片表现为：C∶N(9.560、12.920、15.086)、C∶P(11.68、79.66、151.625)、N∶P(1.264、7.577、11.903)，土壤C∶N值整体上随灌水量增加而增加，且土壤C∶P在W150处理下与其他灌水处理存在显著差异(P<0.05)，叶片N∶P在W0达到最大值，与其他灌水处理存在显著差异(P<0.05)，且在W0时N∶P>16,说明叶片在W0时受P限制，在增加灌水时受N限制。

表2 春小麦不同灌水处理下0～40 cm土层土壤-植物C∶N∶P化学计量特征Table 2 Stoichiometric characteristics of C∶N∶P in 0～40 cm soil-plant under different irrigation treatments of spring wheat

2.3 不同灌水处理对春小麦产量及总生物量的影响

由表3可知，当灌水处理为 W150时春小麦产量、总生物量均达到最大值，且春小麦产量在W150处理下高出W0、W50、W100、W200灌水处理24.11%～83.46%(P<0.05)；春小麦总生物量W150处理与其他处理间均存在显著差异(P<0.05)。

表3 不同灌水处理下春小麦产量及总生物量Table 3 Yield and total biomass of spring wheat under different irrigation treatments

注：不同小写字母表示同一土层或植物器官不同灌水处理间差异显著(P<0.05),下同。Note:Different lowercase letters indicate that there are significant difference in the same soil layer or plant organs between treatments (P<0.05),the same below.图1 春小麦不同灌水处理下土壤-植物养分含量Fig.1 Soil-plant nutrient content of spring wheat under different irrigation treatments

2.4 植物—土壤化学计量学特征与各元素的相关关系

对春小麦不同灌水处理下土壤、根、叶片OC、TN、TP含量及生态化学计量比进行相关性分析，如表4所示。土壤OC与TN、TP、C∶N、C∶P均存在极显著正相关关系(P<0.01)；土壤TN与TP、N∶P间存在极显著正相关关系，与C∶N呈现极显著负相关关系；土壤TP与C∶P及N∶P均存在极显著负相关关系(P<0.01)；土壤C∶N与C∶P 表现出极显著正相关关系，与N∶P存在极显著负相关关系；土壤C∶P与N∶P表现出极显著正相关关系；植物叶片的OC、TN分别与根的TN、OC间存在显著正相关关系(P<0.05)；植物叶片TN和根C∶N呈极显著正相关；土壤TP及C∶N分别与植物根C∶P、叶片C∶N表现出不同程度的显著负相关关系。

表4 土壤与春小麦植株C、N、P含量的相关关系Table 4 Correlation between C,N and P contents of soil and plant (leaf and root)in spring wheat

2.5 春小麦植株叶片和根随土壤养分变化的内稳态性分析

从表5可以看出，不同灌水处理对植株叶片和根C、N、P养分随土壤养分的内稳性变化的影响较小，属于绝对稳态型。

表5 春小麦植株叶片、根养分和计量比内稳态指数Table 5 Leaf and root nutrient and stoichiometric specific homeostasis index of spring wheat

3 讨 论

3.1 不同灌水处理下春小麦植株叶片-根-土壤养分含量及其生态化学计量学特征

N、P元素是植物生长发育过程的重要元素，其化学计量比可作为预测土壤及植物养分限制饱和程度的有效指标[26]。本研究发现，土壤OC、TN含量均随灌水量的增加呈先增加后降低的变化趋势，且在W150灌水处理下达到最高，这与前人研究结果相似[23]。这是因为灌水会增加水分向土壤深层迁移量，降低水分利用率，随灌溉量的增加，水分运移速度逐渐减缓，同时加速肥料的溶解和有机肥料的矿化，增强土壤水分及土壤通透性，进而促进养分的释放，从而增加土壤OC、TN含量[27]；另一方面，过度灌水容易造成水分渗漏，导致土壤孔隙度变小，外部空气不畅，造成土壤缺氧，增加了土壤酸度，使得微生物活动减缓，土壤养分分解速率下降，致使土壤肥力的改善受到限制，并进一步降低土壤养分的吸收利用效率,加速养分流失[28]。同时在施肥量相等、灌水量不同的情况下，春小麦土壤OC、TN含量整体上均随土层深度增加而降低，且在W150灌水处理下均显著高于其他4个处理，这与袁建钰等[23]研究结论一致。土壤有机碳的高低主要受外界环境因素及植被凋落物养分归还的影响，其以枯枝落叶形式作为土壤中的主要来源，且经过光合作用分解后有机质进入土壤表层，导致养分在土壤表层密集，具有明显的“表聚现象”[29]，因此春小麦土壤0～10 cm土层OC、TN含量相对较高，同时当春小麦灌水量达到150 mm时，0～40 cm土层土壤OC、TN含量表现最高，持续过度灌水会抑制土壤养分吸收，灌水量超过W150时OC、TN含量呈明显的下降趋势；而土壤TP含量随灌水量和土壤深度的增加差异不显著(P<0.05)，土壤TP的空间变异性低于有机碳和全氮，土壤P元素来源相对固定，因为P是一种沉积性矿物，所以全磷在整个土层空间中的分布较为均匀，本研究结果符合这一规律[30-31]。由以上结论可知，适当增加灌水量会促进土壤养分积累，灌水过多影响土壤化学元素循环[32]，因此W150为春小麦生长的最优灌水量。本研究中，春小麦产量及其总生物量均在灌水量为W150时达到最大值。因为随灌水量的增加，微生物活性和种类增强,提高土壤生产力及土壤养分分解速率，促进植物根系的呼吸作用，降低小麦根系下扎阻力,优化小麦根系生长环境,提高光合同化和物质转运能力，促进土壤中水分和养分向上运输,使得春小麦产量及总生物量提高[33]；但过度灌水会抑制土壤呼吸作用，土壤过于疏松,透风失墒严重,阻碍了根系吸收周围环境养分，不利于小麦根系下扎。以上不足均会造成小麦产量及总生物量的降低，灌水量超过W150时，小麦产量及其总生物量均呈先增加后下降的趋势。张富仓等[34]研究表明,春玉米产量和水分利用效率随灌水量的增加呈现先增长后降低的趋势，本研究中得到与之类似的结果。因此，W150灌水处理应该是春小麦生长发育最适宜的灌水量。综上所述，春小麦充分利用土壤中储存的水分,提高土壤水分利用效率,从而更合理、高效地利用土壤水资源和灌溉水资源,达到节水、高效、优质、高产的效果。

植物体内营养元素水平可以在一定程度上反映植物体内营养平衡状况以及对环境的适应能力[35]。本研究发现，适度灌水有助于提高植物器官(叶片、根)OC、TN养分，过度灌水将会降低其养分含量(图1)，这与前人[36]的研究结果一致，与马任甜等[37]发现的黄土高原刺槐林趋势基本相近。可能是随灌水量的增加，土壤、根周围环境养分增强且随着光合作用，使得叶片、根养分在土壤中得到有效积累[20]，而有研究表明，持续增加灌水量会影响根吸收养分的能力[20]，当灌水量超过150 mm时，根系生物量降低，根系活力减弱，限制了根部供应的碳水化合物积累[37]，进而导致植物器官养分降低。

C∶N作为土壤固相的重要组成部分，是土壤氮素矿化能力的标志，反映了土壤 C、N 之间的平衡关系，土壤养分是植物养分主要来源，影响植物生长[38]。本研究中，该区土壤C∶N平均值(9.56)低于全国土壤平均值(12.3)[26]，且在不同灌水处理下0～40 cm土层间C∶N土壤变化趋势不显著，说明本研究区土壤OC、TN作为结构性成分空间分布具有一致性,积累和消耗过程相对稳定，土壤有机质分解速率和养分矿化速率较高[39]，相比于TN，土壤更缺乏OC，该结论前人研究已证实[40]。赵如梦等[41]在对黄土高原不同种植年限苜蓿草地研究中也得到这一规律，进一步验证了不同灌水处理对春小麦C∶N的影响较小且相对稳定[36]。土壤C∶P是衡量有机质磷矿化释放或吸收固持能力的象征[42]。本研究区春小麦土壤C∶P(11.68)低于全国平均水平(52.7)[27]，说明该区土壤有机质在分解过程中养分释放较好，可以提高土壤有效磷[43]。N∶P可用以衡量氮磷元素养分限制的阈值，并确定植物生长过程中营养供应的缺失情况，本研究区N∶P平均值(1.264)低于中国陆地土壤(3.9)[44]，说明本研究区N元素匮乏，土壤P元素变化幅度较小，且当灌水量在W200时土壤N∶P有小幅度降低，所以适度灌水会促进土壤对 N 素的吸收[20]。

叶片 C∶N∶P 计量学特征变化能够反映植物从土壤中获取营养元素的运移循环过程[36]。本研究中春小麦植株叶片、根 C∶N 均值(15.086、12.92)明显低于全国平均水平 (16.27)[45]。叶片、根C∶N随灌水量的增加均无明显的相关关系且相对趋于稳定，说明叶片、根OC、N两者具有很好的耦合结构关系[45]。叶片、根C∶P均值(151.65、79.66)明显低于全球C∶P均值 (595)[46]，春小麦生长发育过程TP含量无固定变化，这与袁建钰等[19]研究结果相似；有研究表明，植株叶片、根N∶P<14时受N限制，N∶P>16时受P限制，当N∶P值介于14和16之间时受N和P共同限制或均不受两者限制[20，29]。本研究发现，叶片、根N∶P均值(11.903、7.577)均小于14(临界值)[43]，说明春小麦生长受N限制，适当增施氮肥有利于缓解春小麦受N素限制的程度[47]。

3.2 春小麦植株叶片和根对土壤养分变化的响应及其稳态性

土壤养分是植物生长发育、功能运行及其养分直接利用的重要来源[48]。研究区通过分析土壤养分与春小麦植株叶片、根C∶N∶P 化学计量学特征的相关关系发现，土壤TN与C∶N呈极显著负相关(P<0.01)，土壤TP与C∶P及N∶P均有极显著负相关(P<0.01)，土壤C∶N与N∶P存在极显著负相关(P<0.01)，表明土壤养分损耗过度使匮乏元素得不到供应；植物叶片OC、TN分别与根TN、OC间存在显著正相关关系(P<0.05)，植株叶TN与根C∶N呈极显著正相；说明植物叶片、根所吸收的养分不仅来源于土壤，还有植物自身固氮和光合作用等其他外界环境因素的影响[49]。土壤TP和植物根C∶P、土壤及叶片的C∶N均表现出不同程度的显著负相关，表明土壤OC、TN含量主要来自植物地上部分叶片分解，导致土壤及植物叶片、根养分循环缓慢，大量养分滞留于叶片、根，因而表现为负相关关系。当土壤养分等外界环境因子或植物吸收利用发生改变时，植物叶片、根可通过内稳态调节使其内部化学元素相对稳定且环境变化保持在较小范围[50]。本研究在分析春小麦内稳态平衡机制时，发现在不同灌水处理下，叶片及根各指标均呈绝对稳态，说明该区春小麦环境适应能力良好。植物叶片、根系主要受N素限制，可能是黄土高原属于干旱半干旱地区，土壤水分缺乏，全球温度增加对土壤N含量变动有一定影响，使得TN含量较低[51]。该结果与中国针叶林优势树种研究大致相同，说明该研究区春小麦具有良好的环境适应能力，进一步验证植物叶片、根N∶P可以作为判定植物养分平衡状态的重要指标[23]，本研究结果也证实了叶片、根均具有相对较高的内稳态性。而C、N、P作为基本结构性元素，随灌水量的增加，土壤根部OC和TN、TP含量积累而显著增加[52]，使得地上部分N∶P随土壤养分条件的变化而变化。本研究中叶片、根养分和计量比利用内稳态模型模拟结果不显著[53]，说明春小麦土壤、叶片和根养分计量学特征存在耦合关系且具有绝对稳定性[54]。因此，灌水处理的不同会影响养分循环及其植物和土壤养分之间的互馈机制，并为黄土高原地区春小麦农田生态系统养分循环提供科学依据。

4 结 论

基于春小麦不同灌水处理下植物—土壤碳氮磷化学计量学及其稳态性特征分析,研究了春小麦不同灌水处理下植物—土壤碳氮磷组分及其稳态性特征,结论如下：

1)该区土壤OC、TN具有明显的表聚现象，适当增加灌水量会促进土壤养分积累，有助于提高植株器官(叶片、根)OC、TN含量，同时由小麦叶片N∶P<14可知，春小麦生长主要受N限制，应在灌水处理为W150时，适当增施N肥来缓解春小麦生长受N素限制的程度；但灌水过多将会影响土壤化学元素循环，抑制土壤养分吸收，降低土壤、植株养分含量。

2)春小麦植株叶片、根OC、TN、TP含量及其产量、总生物量均随灌水量增加呈先上升后降低的趋势，均在灌水量为W150时达到最大值，因此，W150灌水处理最适宜研究区春小麦生长。

3)春小麦具有良好的环境适应能力，叶片、根均具有相对较高的内稳态性，春小麦土壤、叶片和根养分计量学特征存在耦合关系且具有绝对稳定性。