黑麦种间杂交F1代杂种优势及表型变异分析

郭 娟， 魏 莱， 杨燕萍， 石红霞， 车永和

[河北科技师范学院农学与生物科技学院/河北省作物逆境生物学重点实验室(筹)，河北秦皇岛 066600]

作物种间杂交是一种常用的品种选育方法，可以打破种间生殖隔离，实现不同种属间基因的相互交流，而杂交育种过程中杂交后代能否产生杂种优势是关乎育种成功的关键，同时，研究杂交子代表型性状遗传变异规律更是进行新品种选育的前提和基础。种间杂交具有重要的育种价值，在农作物品种改良和新种质创新过程中发挥着重要作用，已被广泛应用于水稻、小麦和玉米等作物中。

通过种间杂交方法可以实现优异性状基因的跨种转移，从而达到种质创新和品种改良的目的。黑麦属(L.，R genome，2n=14)属于禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae Dumort.)小麦亚族，是小麦的三级基因源，具有丰富的作物种质资源，不同种的特征特性差异显著，如野生黑麦抗逆性、抗病性强，是最早应用于小麦育种的外源作物之一，已被广泛用作多种小麦病害、产量改善和环境适应的宝贵基因来源。

目前国内外对黑麦、小麦杂交育种的研究主要集中在栽培黑麦上，对野生黑麦的研究相对较少，尚未得到充分发掘和利用。因此，挖掘新的黑麦优异种质资源对改良小麦和培育新品种具有重要意义。新疆杂草黑麦(subsp.)是在我国新疆地区发现的一种稀有野生黑麦，陆峻峮等研究认为，其分类地位属于栽培黑麦的一个亚种，具有分蘖多、抗病虫性、抗逆性等优良性状，许多研究发现，这类材料在种质资源的遗传利用上表现出丰富的多样性，可以作为小麦育种很好的种质资源。

本研究主要以栽培黑麦、野生黑麦种间杂交F代90个单株及其亲本为研究对象，对3个杂交组合的11个农艺性状进行比较及杂种优势分析，并结合Pearson相关性分析了解各性状之间的相互关系，旨在了解不同杂交组合之间及同一杂交组合的不同农艺性状之间表现出的差异，探讨黑麦种间杂交F代的杂种优势及其应用潜力，以期在野生黑麦上挖掘更有利的基因资源，为麦类作物遗传改良提供更好的选择。

1 材料与方法

1.1 试验材料与田间管理

供试材料为黑麦种间杂交F代群体及其亲本，共3个杂交组合，详见表1。

表1 杂交组合编号

2017年通过人工控制授粉获得杂交种实，2018年10月进行播种育苗，在河北科技师范学院昌黎校区实验室内对其进行催芽处理(赤霉素浸种)，用河沙和蛭石(河沙、蛭石的体积比为1 ∶1)进行室内育苗。待幼苗长到二叶期时移栽至学院试验基地，按株距15 cm、行距30 cm进行移苗种植，参照常规大田水肥管理。

1.2 性状的测定与数据统计

于2019年3—6月对各杂交组合材料进行田间调查；2019年7—8月进行各单株的穗茎节长、有效穗数、穗长、穗宽、总小穗数、粒长、粒宽、穗粒数、穗粒质量和千粒质量等农艺性状的室内考种。

对亲本及代调查所得农艺性状数据用和软件进行处理分析。各性状遗传参数分别以变异系数(CV，)、遗传传递力(T，)、中亲优势(H)、中亲优势率(RH，)、超亲优势(H)和超亲优势率(RH，)表示。各指标的计算公式如下：

CV=S/F×100；

T=FMPV×100；

H=F-MPV；

H=F-BPV；

RH=(F-MPV)/MP×100；

RH=(F-BPV)/BP×100。

式中：S表示标准差；F表示杂交代某一性状的平均值；MPV(中亲值)表示亲本性状的平均值；BPV(高亲值)表示双亲中较大的亲本值。

2 结果与分析

2.1 黑麦种间杂交F1代农艺性状的遗传变异分析

由表2可以看出，1组合代的表型变异系数为649～2909，其中1组合中穗宽、每穗小穗数、穗粒数、穗粒质量4个性状在3个组合中的表型值较大；2组合代表型的变异系数为596～3358，其中株高、穗茎节长、有效穗数、粒长、粒宽、千粒质量6个性状在3个组合中的表型值较大；3组合代表型变异系数为599～5252，穗长、粒宽性状表型值在3个组合中较大，其他性状的综合表现较好。有效穗数、穗粒质量的表型变异系数在3个组合中均较大。

表2 黑麦种间杂交F1代各农艺性状遗传变异分析结果

由表2还可以看出，组合C1中株高、穗茎节长、穗粒数、穗粒质量和千粒质量5个农艺性状的遗传传递力均在1.00%以上；组合C2中株高、穗茎节长、穗宽、粒长、穗粒质量和千粒质量6个农艺性状的遗传传递力在1.00%以上；组合C3中穗长、穗宽、每穗小穗数、粒长、粒宽、穗粒数、穗粒质量、千粒质量8个农艺性状的遗传传递力在1.00%以上。

2.2 黑麦种间杂交F1代各农艺性状杂种优势分析

由表3可以看出，11个农艺性状的中亲优势和超亲优势在不同组合间差异明显，差异程度因性状不同而异。C1组合F代11个农艺性状的中亲优势率和超亲优势率变化范围最大，分别为-51.77%～24.43%和-60.59%～6.98%；C2组合F代的中亲优势率和超亲优势率分别为-33.16%～14.46%和-49.9%～9.2%；C3组合F代的中亲优势率和超亲优势率分别为-25.79%～24.48%和 -28.52%～19.23%。

由表3还可以看出，不同组合间的优势差异性状不同。在C1组合中，中亲优势率、超亲优势率最大的性状为穗粒数和穗粒质量；在C2组合中，穗茎节长的中亲优势率、超亲优势率最大；在C3组合中，穗粒数的中亲优势率、超亲优势率最大，分别达到24.48%、19.23%。此外，在C1组合中，株高、穗茎节长、穗粒数、穗粒质量、千粒质量5个农艺性状表现为正向中亲优势且差异显著或极显著；在C2组合中，株高、穗茎节长、穗宽、粒长、穗粒质量、千粒质量6个农艺性状表现为正向中亲优势，其中4个性状的优势差异极显著；在C3组合中，穗长、穗宽、每穗小穗数、粒长、粒宽、穗粒数、穗粒质量、千粒质量8个农艺性状表现为正向中亲优势，且6个性状表现为中亲优势显著或极显著。在3个组合中，具有明显负向超亲优势率的性状分别为有效穗数(-60.59%)、穗长(-49.90%)、穗茎节长(-28.52%)。

表3 黑麦种间杂交F1代各农艺性状杂种优势分析

2.3 黑麦种间杂交F1代各农艺性状相关性分析

由表4可以看出，黑麦种间杂交F代的55对相关性中分别有18对、10对的相关性达到极显著(<0.01)、显著水平(<0.05)，其中穗粒数与穗粒质量间的相关系数为0.796， 相关性程度较高，相互间影响较大；株高与穗茎节长，穗茎节长与穗宽，穗宽与穗粒质量，粒长与粒宽、穗粒数、千粒质量，穗粒数与穗粒质量、千粒质量性状间的相关系数绝对值均在0.400～0.700之间，其中粒长与穗粒数呈极显著负相关，相互间影响显著；其他性状间的相关系数均在0.400以下，相互间影响较小。

表4 黑麦种间杂交F1代各农艺性状的Pearson相关性分析

3 讨论与结论

杂种优势是生物界的一种普遍现象，而杂交育种和杂种优势的利用也是许多作物遗传育种的重要方法和途径。本研究筛选利用亲本表型差异显著的3个杂交组合F代进行表型变异及杂种优势比较，结果表明，3个组合杂交F代都表现出不同程度的遗传变异，平均变异系数范围为7.00%～38.40%，变异程度较大，这与前人关于黑麦杂交后代表型性状的研究结果一致。在C1组合中，穗宽、每穗小穗数、穗粒数、穗粒质量比其他组合都有很大优势，主要受父本(89R46)遗传效应影响，使F代成为产量优势组合；在C2组合中，株高、穗茎节长、有效穗数、粒长、粒宽、千粒质量较其他组合占有较大优势，而较高的分蘖成穗数、千粒质量可为改良作物产量提供资源；在C3组合中，穗长、粒宽占优势，综合性状较高。就超亲优势看，不同性状中均出现一些优势突出的组合，如穗粒数、穗茎节长在组合C3中表现突出，穗茎节长、穗长在组合C2中表现突出，穗粒质量、有效穗数在组合C1中表现突出，均表现为正向超亲优势或负向超亲优势。每个组合对应的优势对象不一，可能与不同材料杂种优势的遗传机制不同有关。

种间杂交根据不同用途被应用到不同的农作物当中，目前在水稻、小麦、棉花等作物中都有关于种间杂交优势利用的报道。近些年也报道了一些关于黑麦与小麦远缘杂交的研究，主要集中在细胞学染色体水平，通过创制代换系、易位系将黑麦基因片段导入到小麦染色体上，对其抗病性和品质性状进行遗传学鉴定，得出一批田间抗性优良和有价值的中间材料。小黑麦的成功培育推动了作物改良的步伐，部分研究在分子水平对小黑麦相关性状及抗病性进行QTL定位，在5个连锁群上检测到6个控制条锈病的QTLs；在饲草型小黑麦上检测到控制株高、分蘖和单株生物量的3个主效QTLs。在基因克隆方面的研究发现，小黑麦NAC转录因子(基因)在抗旱应激反应中具有重要作用，其克隆对于揭示小黑麦的抗旱性机制以及小黑麦抗旱基因工程育种具有重要意义。

综合双亲性状优点是杂种优势的价值体现，因而双亲材料的选择在育种工作中显得尤为重要。本研究通过分析不同杂交组合F代农艺性状表型变异系数的变化范围可知，亲本在不同性状中差异越明显，其后代的遗传多样性越丰富。考虑到性状的杂种优势是一种较为复杂的生物现象，仅通过表型数据来解释其遗传效应远远不够，它受到不同基因的表达和调控作用，今后还需在分子水平上对所研究组合F代优势性状进行基因定位和遗传连锁分析，进一步探索不同组合遗传效应差异的原理和调节机制。本研究结果可为后期野生黑麦优势基因更深层次地挖掘提供方向。