辽西8个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实特性和生长节律的比较

戈素芬，张东为，任丽华，胡建忠，温秀凤

（1.辽宁省旱地农林研究所，辽宁 朝阳 122000；2.水利部沙棘开发管理中心，北京 100038）

历经40年的发展，我国沙棘育种工作在良种引进、优良品系选择、杂交育种等方面取得了显著的成绩，选育出一批果实较大、产量较高、棘刺较少、营养品质较好的优良品种和杂交品系[1-3]。但与世界先进国家相比，还存在着明显差距，有待进一步通过引种试验，选育出适应我国不同区域种植的优良品种，彻底解决我国沙棘发展中种质资源匮乏的问题，促进我国沙棘资源的开发和推广，为贫困地区百姓脱贫致富提供有效途径[4-5]。

2012年，我国水利部沙棘开发管理中心开始实施水利部948项目“俄罗斯第三代沙棘良种引进”（201216）项目，通过7年的引种试验，已取得了初步成效[5-14]。文中对辽西地区引进的8 个俄罗斯第三代沙棘良种资源稳产后的果实特性和生长节律进行比较，旨在分析引进品种的适应性特点及经济性状[15]，为各果实生长发育阶段采取相应的管理措施及适时采收提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

引种试验地位于辽宁省西部朝阳市南郊的辽宁省旱地农林研究所试验示范基地。该基地地势平坦，海拔184 m，属暖温带半湿润半干旱气候。年平均气温8.3 ℃，昼夜温差较大，极端最低温度为 -34.4 ℃，极端最高温度为43.3 ℃，≥10 ℃的活动积温3 445.6 ～3 720.4 ℃；日照充足，年平均日照2 752 ～2 950 h，无霜期145 ～165 d；多年平均年降水量450 mm，蒸发量2 000 mm。土壤类型为褐土，土壤质地为沙壤土，土层厚度0.6 m，土壤有机质含量为0.8%，pH 为7.8。

1.2 研究对象

2013年秋引进8 个俄罗斯第三代沙棘雌株良种，品种编号分别为201301、201302、201303、201304、201305、201307、201308、201309。2014年春季栽植，株行距为1.0 m×1.5 m，2016年开始结果。

1.3 试验方法

从2017年开始，在果实完全成熟时，对各品种随机采摘100粒果实，测定百果质量及果实纵径、横径，3 次重复，连续观测3年。

2019年，从5月21日开始至果实成熟，对各品种固定选取3 株生长健壮、结实正常的沙棘树，在树体的东、西、南、北4 个方位健壮枝条的中部采摘沙棘果，每株树采30 粒果实，充分混合后，随机抽取10 粒果实，测量10 粒质量及各果实的纵径、横径，3 次重复，计算平均值，每隔10 d进行1 次采样测量。

使用精度为0.01 g 的电子天平测量果实质量，使用精度为0.02 mm 的电子游标卡尺测量果实的纵横径。果形指数为果实纵径和横径的比值。

1.4 数据处理

采用Excel 2003 和SPSS statistis V21 软件进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 各沙棘良种的花期及果实成熟期

在辽宁朝阳地区，引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的花期和果实成熟期各年份间有差异（表1），主要与当年气象条件有关。综合多年物候期的观测结果可知，始花期一般在4月中旬，末花期在4月下旬，201304、201307 品种成熟期最早，在6月底开始逐渐成熟，201308 成熟期相对较晚，7月下旬开始成熟。

表1 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的花期和果实 成熟期Table 1 Flowering period and ripening stage of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning

2.2 各沙棘良种的果实性状

2.2.1 百果质量

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的百果质量见表2。由表2 可知，8 个品种的百果质量为37.37 ～82.01 g。8 个品种中，201308 的百果质量最大，为75.64 ～82.01 g，其中2018年其百果质量最大，为82.01 g，最大年份是最小年份的1.08倍；201309 次之，为61.60 ～65.00 g；201303 和201304 的平均百果质量相对较小且较接近，分别 为37.37 ～42.80、37.5 ～46.34 g；201302、201305 和201307 的百果质量约为54 g；201301 在不同年份百果质量的变化幅度较大，2017年百果质量达到了69.54 g，2019年百果质量仅为47.18 g，最大年份是最小年份的1.47 倍，这可能与果实大小年有关。综合分析结果表明，在不同年份同一品种的百果质量有差别，同一年份不同品种的百果质量间差异的显著性不同，如2017年各品种间均存在显著差异，而2019年201302、201305、201307 这3个品种间差异不显著（P＞0.05）。

表2 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的百果质量†Table 2 Hundred fruit mass of 8 third generation seabuchthorn from Russia in western Liaoning g

2.2.2 果实纵横径和果形指数

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实纵横径和果形指数见表3。由表3 可知，8 个品种大果沙棘果实从坐果期到成熟期，果实纵径大于横径，果实成熟时果实纵径为9.7 ～14.6 mm，除201303 在2019年的果实纵径小于10 mm 外，其余品种的果实纵径均大于10 mm；果实横径为7.4 ～10.6 mm。201308 果实的纵横径均表现最大，2019年果实纵径最大，达到了14.6 mm，与其他品种有显著差异，果实横径为9.6 mm，虽然小于其他2 个年份的观测值，但与其他品种比较，差异同样达到了显著水平（P＜0.05）。

表3 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的纵横径和果形指数†Table 3 Longitudinal diameter, transverse diameter and fruit shape index of 8 third generation seabuchthorn from Russia in western Liaoning

果实的形状用果形指数来表示。按照张建国等[16]的划分标准，果形指数1.11 ～1.40 为卵圆形，大于1.40 为圆柱形。根据此标准，从表3 中可以看出，201303、201307 果实属于卵圆形，201301、201302、201304、201305、201309 果 实属于圆柱形，201308 在2019年表现为圆柱形，在2017、2018年表现为卵圆形。说明在辽西俄罗斯第三代大果沙棘果实形态相对稳定，个别品种在不同年份果实形状略有变化。

2.2.3 果柄长度

果柄长度是反映沙棘果实可采收性的一个重要指标[16]，果柄越长越有利于采收。辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果柄长度见表4。由表4 可知，201303 果柄最长，为4.6 ～5.1 mm，与其他品种的果柄长度均有显著差异（P＜0.05）；201301 和201307 果柄长度相近，二者无显著差异（P＞0.05），均属于短果柄类型，其中201301果柄长度最短，为2.1 ～3.2 mm；其他几个品种果柄长度为2.4 ～3.7 mm，个别品种间在不同的年份差异不同，如201304 与201308 在2017年差异不显著（P＞0.05），在2018年和2019年表现出显著差异（P＜0.05）。

表4 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果柄长度†Table 4 Fruit stalk length of 8 third generation seabuchthorn from Russia in western Liaoning mm

2.2.4 各指标的变异系数

变异系数表示性状的离散程度，变异系数越大，性状值的离散程度越大，间接说明表型多样性越丰富，变异系数越小，则说明该物种多样性越低[17]。辽西引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实性状指标平均变异系数为4.72%～ 25.76%，其中果柄长度的变异系数最大，百果质量次之，说明这2 项指标具有丰富的变异性，果实横径和果形指数变异系数较小，未超过10%。根据变异系数由大到小排序，各性状指标依次为果柄长度（25.76%）、百果质量（18.08%）、果实纵径（10.89%）、果实横径（7.65%）、果形指数（4.72%）。

2.3 各沙棘良种的果实生长节律

根据观察，辽西引进的俄罗斯第三代大果沙棘落花后即开始坐果，坐果时间一般在整株树的开花末期，当最先萌发的一批花芽经过授粉开始坐果时，最后萌发的花芽刚刚开放，同一结果枝上呈现“花果同期”现象。

2.3.1 果实质量的生长节律

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实质量生长节律如图1 所示。由图1 可见，从沙棘开始坐果至5月下旬，近1 个月时间，果实质量增加较为缓 慢，如201301、201303、201304、201308、201309 的10 粒质量不足0.1 g，为0.04 ～ 0.07 g，201308 的10 粒质量最小，仅为0.04 g；201302、201305、201307 这3 个品种10 粒质量超过了0.1 g，201307 的10 粒质量最大，为0.14 g，201302、201305 均为0.11 g。6月为果实质量的速增期，果实质量增加速度明显提高，进入7月，果实质量增长速度达到高峰，至7月10日左右，201302、201304、201305、201307、201309 等品种 的果实已经成熟或接近成熟。7月上、中旬成熟的品种在果实成熟前10 d 至果实完全成熟期间果实质量增加幅度最大，说明成熟期相对较早的品种在果实成熟前10 d 果实内含物快速形成，果实质量增加。果实质量生长节律见图1。

图1 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实质量生长节律Fig.1 Growth rhythm of berry mass of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning

2.3.2 果实形状的生长节律

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实横径、纵径的生长节律及果形指数的变化分别如图2 ～4 所示。由图2 ～4 可见，坐果后果实呈现纺锤形，在5月底之前，果实纵径是横径的2 ～3 倍。6月21日前，随着果实的生长，果形指数下降比较快。6月21日后，201303、201304的果形指数的下降幅度逐渐变小，但果实纵径生长速度大于横径生长速度；从6月21日至果实成熟，201305、201307 和201309 这3 个品种的果形指数呈上升趋势，说明这一时间段横径的生长速度大于纵径生长速度；201301、201302 横径生长速度大于纵径生长速度的时间节点在6月31日后；201308 比较特殊，6月21日—7月10日其果实纵径与横径生长速度出现快慢交替变化，7月10日后横径生长速度大于纵径生长速度，直至果实大小不再出现变化。从图2 ～4 中还可以看出，果实纵径与横径生长节律相似，6月21日前属于快速膨大期（果形指数曲线斜率大），当接近果实成熟期时果实纵径和横径的增长速度变缓或不再增长。

图2 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实横径 生长节律Fig.2 Growth rhythm of berry transverse diameter of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning

图3 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实纵径 生长节律Fig.3 Growth rhythm of berry longitudinal diameter of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning

图4 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种果形指数的 变化Fig.4 Change of berry shape index of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning

2.4 各沙棘良种果实生长过程中各性状指标间的相关性

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种果实生长过程中果实纵横径与10 粒果实质量的回归分析结果见表5。由表5 可知，果实生长过程中，各品种的果实纵径、横径与10 粒果实质量之间均呈极显著线性关系（F＞F0.01），即果实横径和纵径越大，果实质量越大。201308 的10 粒果实质量与果实的横径、纵径之间的直线回归方程及201303 的10 粒果实质量与纵径之间的直线回归方程R2小于0.8，其余品种的直线回归方程R2均大于0.8，201307 品种的10 粒果实质量与果实横径、纵径之间回归方程的拟合效果最好（R2＞0.9），201303品种的10 粒果实质量与果实纵径之间回归方程的拟合效果较差，R2=0.626 8，在所有品种中最低。

表5 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种果实生长过程中果实纵横径与10 粒果实质量的回归分析结果†Table 5 Regression analysis of berry longitudinal diameter and transverse diameter with mass of ten berries of 8 third generation seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实生长过程中果实横径与纵径回归分析结果见表6。由表6 可知，各品种果实横径与纵径回归方程的拟合效果较好，R2均大于0.93。

表6 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实生长过 程中果实横径与纵径回归分析结果†Table 6 Regression analysis of transverse diameter and longitudinal diameter of 8 third generatin seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning

所有供试品种在生长过程中不同阶段的10 粒果实质量与果实横纵径之间的关系可以用多项式回归方程y=ax2+bx+c拟合，拟合结果如图5 ～6所示。从图5 可以看出，10 粒果实质量与果实横径之间的回归方程（R2=0.918 7）拟合效果比与果实纵径之间的回归方程（R2=0.884 1）拟合效果好，说明在辽西俄罗斯第三代大果沙棘果实生长过程中，在不确定品种的情况下，根据果实横径或纵径均可预测百果质量，根据果实横径对10 粒果实质量（或百果质量）进行预测的精度更高。

图5 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实生长 过程中果实横径与10 粒果实质量的关系Fig.5 The relationship between berry transverse diameter and mass of ten berries of 8 third generation seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning

辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实生长过程中果实纵径与横径的关系如图7 所示。由图7 可见，在所有供试品种果实的生长过程中，果实纵横径之间存在显著线性相关关系，随着果实纵径增加，横径逐渐增加。果实纵径与横径的关系可用方程y=0.819 8x-1.923 8表示，R2=0.925 8，检验结果表明，F=624.100 9 ＞F0.01。

图7 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实生长过 程中果实纵径与横径的关系Fig.7 The relationship between berry longitudinal diameter and transverse diameter of 8 third generation seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning

3 结论与讨论

辽西地区引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘在4月中、下旬开始开花，果实成熟期均较早，成熟期最早的品种在6月底—7月初开始成熟，成熟期最晚的品种在7月下旬果实开始成熟，果实完全成熟时百果质量为37.37 ～82.01 g，在不同年份同一品种的百果质量有差别，其中，201308品种的百果质量及果实横纵径最大。引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘的果实纵径大于横径，在果实完全成熟时同一品种的果实形状比较稳定，呈圆柱形或卵圆形。引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘的果柄长度和百果质量的变异系数较大，果实纵径的变异系数大于果实横径的变异系数，因此果实横径比果实纵径具有较高的遗传稳定性。在果实生长过程中，不同品种的果实纵径、果实横径与10 粒果实质量之间呈极显著线性关系，即果实纵横径越大，果实质量越大，在不确定品种的情况下可以根据果实的横径或纵径，用方程预测果实生长过程中各阶段果实的质量，根据果实横径进行预测比根据纵径进行预测的精度高。6月是果实生长的关键期，这一阶段应加强大果沙棘园的肥水管理，确保丰产。多年观察结果表明，201301 和201308 品种在辽西地区生长健壮，抗病性强，果实较大，单株产量较高，是值得推广应用的2 个优良品种，201305 品种树势虽然较上述2 个品种弱，但结实率较高，且产量稳定，同样具有较高的推广栽培价值。

图6 辽西8 个俄罗斯第三代大果沙棘良种的果实生长过 程中果实纵径与10 粒果实质量的关系Fig.6 The relationship between berry longitudinal diameter and mass of ten berries of 8 third generatin seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning

在辽宁朝阳地区，引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘的花期相差不大，均始于4月中旬，其中201302 品种开花最早，201304 品种开花最晚，二者约相差1 周；果实成熟期因品种不同而不同，同一品种在各年份间存在差异，主要与品种及当年的气象条件有关。王洪江等[18]研究了辽宁省建平县沙棘的物候期，当地主栽的大果沙棘雌株始花期为4月18—24日，末花期在4月25—28日，果实成熟期最早的大果沙棘‘乌兰格木’‘向阳’等品种的果实分别在8月3日和8月5日开始成熟。本研究中引进的俄罗斯第三代大果沙棘的始花期均早于建平县栽植的品种，末花期基本接近；除201308品种的果实成熟期与‘乌兰格木’‘向阳’等品种接近外，其余品种的果实成熟期均比建平栽植的大果沙棘早。在气候条件相近的条件下，花期和果实成熟期应该与品种有关。不同品种的果实成熟时百果质量存在差异，同一品种在不同年份的百果质量也不相同，这可能与不同年份的气候条件不同及沙棘园的经营措施不同有关。

可采用变异系数来比较、衡量不同性状的变异程度[19]，变异程度越大，说明其选择能力越强[20]。引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘果柄长度的变异系数最大，达到了25.76%。师瑞瑞等[17]研究了处于不同海拔的2 个中国沙棘天然种群的表型多样性，变异程度最大的也是果柄长，说明引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘和中国沙棘的果柄长度均具有丰富的变异性。本研究结果表明，沙棘果实横径和果实纵径的变异系数分别为10.89%和7.65%，说明果实横径比果实纵径具有更高的遗传稳定性，这可能是根据果实横径预测10 粒果实质量（或百果质量）比根据果实纵径进行预测的精度高的原因之一。本研究中仅分析了果柄长度、百果质量等5 项果实性状指标的变异系数，未分析种子表型性状特征的变异情况，不能完全反映引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘的遗传多样性，因此后续还应对种子表型性状特征、果实及种子的活性成分等方面进行深入分析研究。

从开始坐果至6月中旬，即果实的生长前期，果实纵径的生长速度大于果实横径，果形指数的下降幅度较大，这与蒙古沙棘和中国沙棘果实前期的生长状况相一致[21-22]。6月下旬后，果实纵径和横径的生长速度因品种不同而不同，除201303、201304 品种外，其余品种均有果实横径生长速度大于纵径这一过程。果实成熟前10 d 左右，果实纵横径的增长幅度变小，但果实质量仍在增长，说明果实的内含物在果实成熟前仍在增加。因此，6月是果实生长的关键期，这一阶段应加强大果沙棘园的肥水管理，促进果实增大和质量增加。刘洪章等[21]研究了俄罗斯大果沙棘、蒙古沙棘和中国沙棘的果实质量和果形指数的动态变化（果实生长前期每10 d 采样1 次，果实着色后每5 d 采样1 次），认为俄罗斯大果沙棘百果质量的增长曲线呈“慢—快—慢”的单“S”形，果实成熟后百果质量有下降趋势。本研究中，引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘果实质量的增长符合“慢—快—慢”的生长规律，但未呈现明显的单“S”形曲线，这可能是由于引进的8 个俄罗斯第三代大果沙棘从果实变色到果实成熟这一阶段历时较短，且本研究中采样观测周期相对较长（每10 d 采样1 次），不能完全反映出果实在这一阶段的生长特点，同时果实成熟后未继续进行观测，不能反映果实成熟后百果质量的变化趋势。为了深入了解引进的俄罗斯第三代大果沙棘果实的生长节律，应缩短采样间隔的时间，延长观察周期，并以晚熟型大果沙棘、中国沙棘作为对照，进一步深入研究。

张建国等[16]经研究认为，大果沙棘成熟时的果实横径与纵径呈紧密线性正相关，即果实横径随着纵径的增大而增大，与本研究结果一致。同时，本研究结果表明，在大果沙棘果实成熟的过程中，不同品种果实的纵径、横径与10 粒果实质量之间均有极显著线性关系，即果实纵横径越大，果实质量越大。