陕西牛背梁国家级自然保护区羚牛集群活动规律与栖息地研究

赵文超，张锦栋，卜书海*，代拴发，郭朋勃，邵建斌，解振锋

(1. 陕西牛背梁国家级自然保护区管理局，西安 710100；2.西北农林科技大学 生命学院，陕西 杨凌 712100)

集群是动物适应特定时间、环境的行为，也是有蹄类动物的重要特征之一。不同动物的集群特征是动物适应环境并受环境影响的结果[1]。动物集群大小和类型差别由其所需资源在时间、空间上的差异所致，受交配繁殖、食物和天敌等因素影响，繁殖期为了争夺交配权，集群还会出现不同的繁殖策略[2]。研究动物集群组成、行为特征及其变化趋势，可为制定科学有效的保护对策提供重要依据[3]。

羚牛(Budorcastaxicolor)为偶蹄目牛科国家Ⅰ级重点保护野生动物[4]，也是秦岭山地森林生态系统中有蹄类动物的重要组成。秦岭羚牛集群因其成员关系的差异，可分为家群、混合群、社群、聚集群和独牛等[5]。研究还发现，羚牛集群处在开放、动态状态，其类型、大小会不断变化，这种变化与羚牛生活史密切相关，且繁殖期的集群类型最为丰富[6]。为进一步了解羚牛生活史及活动规律，为羚牛保护与种群管理提供科学依据，我们对陕西牛背梁国家自然保护区的光头山区域羚牛繁殖期的集群路线、时间以及栖息地特征进行了研究。

1 研究区域概况

研究区域位于我国唯一以羚牛及其栖息地为主要保护对象的陕西牛背梁国家自然保护区的光头山区域[6]。光头山是西安市长安区、鄠邑区和安康市宁陕县的三区交界之处，东部以G210国道为界，西部与陕西省宁东林业局沙沟林场、北部与长安区沣峪林场、南部与宁陕县广货街镇沙沟村相邻，地理坐标为东经108°93″～108°96″，北纬33°44″～33°49″。地形为秦岭亚高山山地的秦岭主脊，南坡有多个盆地状高山平台，平台内水源丰富，秦岭箭竹林茂盛，是羚牛的最佳栖身场所；北坡上部主要是平台阶地及缓坡，与秦岭中西段的“南缓北陡”地势形成反差。平均海拔2 300 m以上，最高峰光头山海拔2 886.9 m。牛背梁保护区G210国道以西的区域约占整个光头山区域面积的25%。

2 研究方法

2012-2021年的羚牛集群季节，在采用实地踏查和调查访问并确定光头山是牛背梁保护区羚牛主要集群点基础上，利用定点观测和样线法跟踪调查，调查、拍摄、记录、分析判断该区域生境特征、集群羚牛活动路线、宿营地点等资料，计数羚牛数量，统计研究种群特征。

3 结果与分析

3.1 集群活动路线

调查发现，牛背梁保护区羚牛繁殖期集群迁徙方向单一、明确，依次沿保护区内的梯子沟、白羊爬、转角楼、蒲木梁、甘沟，连接成一个闭环迁徙线路(图2)；迁移路径多沿海拔在2 400～2 500 m之间的秦岭支梁小山脊，大量利用陕西电视台通勤车辆道路，迁徙中常选择平整的路面和靠近水源的路边作为夜宿地。2012-2021年10 a观察羚牛繁殖期集群每年的迁徙路线变化不大，其迁移路线如图2所示。

甘沟是羚牛集群的最初集结地，从保护区西侧迁移的羚牛聚集后，沿2 500 m上下海拔高度秦岭主脊向东移动到甘沟顶，再沿太白红杉林到王小二崖，进入扇形的西平沟，聚集为繁殖最大集群；之后再到左尤沟和蛤蟆沟的顶部，绕过光头山最高点(海拔2 886.9 m)陕西电视台9号站北坡的巴山冷杉林，逆时针迁移到麦秸垛山脊的高山平台，沿山脊下移到鹿角河，最后从月亮崖向南平移到梯子沟，回到保护区的南坡。

羚牛集群7月中旬后散群，分散活动在西平沟内的小梁脊、保护区梯子沟区域、光头山东北的凤凰嘴区域。8月中旬后再向四周更大的范围扩散转移。散群路线大方向有三条：一条是沿秦岭主脊向西扩散，出牛背梁保护区沿秦岭主脊的月亮崖上鹿角梁，再向西去往朱雀森林公园冰晶顶，之后可能向宁西林业局狗爬梁和东大梁一带继续扩散；一条是沿秦岭主脊向东穿越G210国道进入保护区东部，扩展至柞水、镇安、蓝田县一带；一个是继续留守在牛背梁保护区光头山区域。

3.2 集群与活动时间

牛背梁保护区羚牛每年在6月到7月中旬左右集群，此时秦岭山区中低海拔地段气温快速升高到27 ℃以上，羚牛离开箭竹林，迁移到高海拔秦岭主脊北坡植被稀疏(凉爽裸露)地带。农历夏至节气日前后，在光头山区域整体集结，形成该区域最大集群，集群数量高峰及交配高峰期持续10 d左右，此期浓重的膻骚味弥漫整个山谷。交配高峰期过后，气味快速减轻至消失，种群数最大的集群逐步分成若干小群(15～20只)散开。7月底8月初集群现象结束。

羚牛集群日活动以白天为主。早晨5∶30-8∶30成体羚牛缓慢迁移采食，幼体集中宿营在集群活动中心地带的高处干爽石窝上(图3)，植物叶上露水全部退去后，下移到竹林开始活动；10∶00-13∶00集群成员分散进入箭竹林和海拔较低的高山平台杂灌林休息(图3)；18∶30-20∶00集群成员全部返回山体梁脊附近的夜宿地，宿营休息。交配时间多在早晚(6∶00-8∶00，18∶00-20∶00)，11∶00-15∶00少有求偶交配；求偶时间长，交配时间短，从爬跨到下跨不超过3～5 s，会多次交配。

图3 羚牛集群休息

3.3 集群结构

观察调查发现，牛背梁保护区羚牛最大集群个体数83只，2018年6月22日出现在白羊爬北坡(E:108.76872 N:33.83583)稀疏红桦林下，该集群中成年雄性19只、雌性32只，雌雄难辨亚成体(2～4 a)11只左右，越冬成活1.5 a小牛6只，当年生幼体(身体深褐色)15只，即该集群当年生幼体、越冬小牛、亚成体牛、成体牛的数量比例为3∶1∶2∶10，成体雌雄比例为3∶2。表明牛背梁保护区光头山区域的羚牛繁殖力旺盛，繁育率高，成活率较低。

3.4 集群活动周边环境特征

光头山区域是牛背梁自然保护区羚牛种群的最大聚集地，最大集群出现地之一——西平沟(图4)北依秦岭主脊，沟口朝向东南，山坡中下部与次级山梁、沟脑凹地(塘)组合形成亚高山台地，坡度较缓；台地东南缘向下延伸为深谷悬崖瀑布，陡坡峻岭；台地背风、开阔，光照充足，形成有较为凉爽的山地小气候。观察发现，羚牛集群迁徙路线与栖息地环境特征如下：

图4 羚牛集群活动区域西平沟地貌

3.4.1 水源丰沛 水源丰沛是羚牛繁殖集群聚集地的突出特征，羚牛集群夜晚宿营地都在高山水源地附近。羚牛集群活动的光头山区域有7条河流，分别是梯子沟、十八盘、转角楼、甘沟、百米瀑布、西平沟、鹿角河。夏季气温较高，羚牛活动的海拔2 300 m以上的山脊或高山平台上石头与竹林镶嵌的裸露地段，分布有水质干净的地下活水泉眼水源地三个：南坡的百米瀑布源头高山泉眼，北坡的西平沟瀑布源头泉眼、北坡鹿角梁的麦秸垛泉眼。

3.4.2 地形地势 羚牛集群迁徙路线一般在山脊或坡度较小的开阔地带，白天休息于裸露巨石之上、平坦洼地等处，夜宿开阔、平坦、背风之处。

3.4.3 植被与植物 羚牛集群活动区植被多为有零星中大乔木分布的灌丛、高山草甸。6-7月的光头山，是一年植物生长最旺盛的季节。秦岭主脊南坡零星团块状分布的巴山冷杉林中密集生长的秦岭箭竹较为低矮，有利于羚牛尤其是小牛采食和隐藏。主脊和北坡高山草甸生长着羚牛最喜食的草本茎叶和花蕾以及灌丛春季新萌嫩叶，周边乔木萌发的新芽也可供羚牛采食。高山草甸边缘分布的太白红杉林海拔下沿，分布着红桦林，林下散生高度超过3 m的秦岭箭竹，也有利于秦岭羚牛隐蔽藏身。

羚牛食性杂，集群成员数量大，所需食物多，尽管羚牛以采食草本为主，兼食灌木，但据观察，集群活动所经之处尚未发现有不被采食的植物种类。

4 讨论与建议

4.1 讨论

集群是有蹄类动物常见的生存方式，如角马(Connochaetestaurinus))[7]、非洲水牛(Synceruscaffer)、非洲草原象(Loxodontaafricana) 、藏羚羊(Pantholopshodgsonii)、梅花鹿(Cervushortulorum)[8]、岩羊(Pseudoisnayaur)、四川羚牛(Budorcastibetanus)[9]等。一般认为，捕食压力和食物资源的空间分布是促使动物形成不同集群类型的主要动力，是个体对生存策略的选择，体现对集群利弊的权衡[7,10]。有蹄类营集群生活的好处主要表现在提高取食效率和减小被捕食概率，是应对资源与威胁的行为响应。同时，影响羚牛集群行为的主要因素是食物与繁殖，羚牛繁殖期内，若食物充足，则影响集群活动的最重要因素可能是繁殖行为，且集群行为应是雌性选择的结果。有研究显示雄性成体是群体中最不稳定的因素，而雌性和幼体比较稳定。繁殖期内家群外游荡的壮年个体会不断挑衅和试图替代家群内的雄性个体，集群会使家群内的雄性个体竞争压力增大，同时表现出其与集群中特别是在聚集群中的雄性个体不同的繁殖策略。

佛坪县羚牛发情期集群主要集结、活动的高海拔区域——药子梁，与牛背梁保护区光头山有相似的特征：都是周边区域的最高峰，梁顶开阔、坡度较缓，水源充足，箭竹成林，气候凉爽。光头山聚集地还有多处台地和众多裸露巨石，羚牛集群个体数量大，因连续不断采食需要大量食物，必须在相近海拔和生境(近水源地、食物丰盛)的高山地带迁移，因此种群每晚都会变更宿营地而不重复利用，这也是规避天敌巡味伏击的策略。

我们观察发现影响羚牛集群聚集以及迁徙的因子主要有四个：一是气温， 6月秦岭山地若多日天气晴好，气温突然升高，往往会加快羚牛集群的形成，使形成期提前；若天气降温或阴雨，羚牛会下移到冷杉林，最大集群形成时间推迟。二是家群中当年出生的幼牛体力状况，若小牛体质较差、卧地不起或迁徙时体力不支，则家群暂时停止移动，也影响集群聚集和整体迁徙速度。三是人为干扰或人为路障设施如天保工程铁丝网干扰羚牛移动路线。四是黑熊、豹等杂食或肉食动物对幼牛生命构成严重威胁，是护卫羚牛的重点防范对象，也影响各路家群的合群进程。

4.2 建议

目前，牛背梁自然保护区羚牛保护管理面临的最大威胁是游客穿越光头山，时常成群结队在羚牛繁殖交流的东西向主干道月亮崖附近出现，干扰羚牛尤其是小牛的正常活动，小牛受惊、逃至竹林走失的现象时有发生；海拔2 500～2 860 m羚牛活动区域，随处有游客丢弃的垃圾，污染和破坏了环境；大量客运车辆在甘沟边缘及其附近蛤蟆沟沟口滞留，少数游客深入到羚牛集群核心地带，都对羚牛集群繁殖行为构成惊扰。

另外，人为盗猎幼牛。幼牛天性活泼好动，警惕意识和防御能力欠缺，盗猎者设置的夹套对幼牛生命和健康构成威胁。2016年6月29日近距离观察羚牛集群发现有1头当年生幼牛、2头越冬小牛、1头2 a左右亚成体牛的前肢或后肢受伤，最大可能由夹套造成。

对此，建议牛背梁自然保护区保护区进一步完善羚牛巡护、监测设施设备，提高巡查保护能力与水平，强化执法力度，打击破坏活动。同时由粗放式管理向精细化管理发展，积极开展科研监测，研究总结野生动物分布与活动规律，提升以羚牛为主的野生动物保护的科学性、合理性和经济性。