瓦氏雅罗鱼在吉林西部盐碱水体中的适应性分析

陈伟强 高春山 刘慧吉 尹文金 韩晴 金香琴

摘 要：为了解瓦氏雅罗鱼对盐碱水体的适应性，在吉林西部盐碱水体三王湖中移入瓦氏雅罗鱼（Leuciscus waleckii），通过对其生长、食性和生态位的研究，分析其对三王湖的适应情况，并与吉林东部老龙口水库的瓦氏雅罗鱼野生群体相比较。结果显示，两个水体中瓦氏雅罗鱼的生长均属于非等速生长类型中的正异速增长，肥满度指数没有显著性差异（P≥0.05）。瓦氏雅罗鱼在三王湖处于中等营养生态位，为偏动物食性的杂食性鱼类。三王湖瓦氏雅罗鱼的相对多度与pH值、盐度、电导率、TDS、TN、TP、非离子氨、CODMn、BOD5、碱度和浮游植物密度呈负相关，与DO和浮游动物密度呈正相关，但相关性不显著（P≥0.05）。说明瓦氏雅罗鱼对吉林省西部盐碱水体适应性良好，对水环境的耐受度极高，在适宜的鱼类区系组成情况下能很快形成优势种群。

关键词：瓦氏雅罗鱼（Leuciscus waleckii）;盐碱水体;环境因子;适应性

瓦氏雅羅鱼（Leuciscus waleckii），别名华子鱼、沙包，隶属于鲤形目，鲤科，雅罗鱼属，是喜凉耐寒，适应能力强的中小型鱼类[1]。瓦氏雅罗鱼肉质鲜美，市场受欢迎程度较高，具有很大的人工增养殖发展潜力，非常适合东北地区大水面人工移植。

盐碱水体具有高盐、高碱、高pH值、高离子系数、水质类型繁多和主要离子比例失调等特点，这些水体的水生生物资源贫瘠，鱼类种类数量较少，渔业生产水平较低[2]。目前，有关瓦氏雅罗鱼对盐碱耐受性的研究报道较多，但大多侧重在鱼类生理或分子适应机制方面开展研究[3-4]，对其在盐碱型大水面中生长、摄食和耐受性等适应情况的研究较少。本研究以瓦氏雅罗鱼为研究对象，分析其在移植到吉林西部盐碱水体三王湖后的适应情况，为瓦氏雅罗鱼对盐碱水体的适应性及盐碱水资源的合理利用提供了理论依据和数据基础，以期为盐碱型大水面渔业增养殖提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究水体

三王湖是吉林省西北部的一个封闭性湖泊，主要水源补给为自然降雨和自流井，受制于夏季高温蒸发和盐碱物质富集，湖水盐碱化逐渐加剧，矿化度逐年升高。

老龙口水库位于吉林省东部珲春市东北方向20 km处，水库位于珲春河干流上，是一个典型的山涧型水库，水源主要为珲春河上游自然流淌的山泉水。

1.2 研究对象

以2018至2020年在三王湖人工投放的37万尾瓦氏雅罗鱼（平均体质量20.54 g）为研究对象，以吉林老龙口水库瓦氏雅罗鱼野生群体为对照组。

1.3 样本采集

分别于2020年6月和2020年8月通过定置串联倒须笼（网目0.5 cm）和流刺网（内层网目1 cm，外层网目5 cm）在吉林三王湖和老龙口水库采集渔获物。同时进行水环境理化因子样品采集及测定。

1.4 样品处理

对在三王湖和老龙口水库分别获取的147尾和152尾瓦氏雅罗鱼样本在现场进行体长（L，精度为1 mm）和体质量（W，精度为0.01g）的测量。在三王湖的瓦氏雅罗鱼中选择53尾肠充塞度较高的样本解剖，取出肠道内含物并编号称重后用10%的福尔马林溶液固定，带回实验室进行食性分析。其他渔获物在现场根据《东北地区淡水鱼类》[1]和《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目》（中卷、下卷）[5-6]进行检索分类并计数称重。

1.5 样品分析

将53个样本带回实验室按照编号逐个剥离肠道内含物，用吸水纸吸干水分后，置于电子天平称重（精确至0.000 1 g）。后转移至样品瓶，加入10%甲醛溶液稀释至20 mL摇匀，用定量吸管吸取混合液在显微镜或解剖镜下鉴定种类。其中，浮游植物用0.1 mL计数框在显微镜（OLYMPUS CX53）10×40倍镜下鉴定计数，浮游动物用1 mL计数框在10×10倍镜下鉴定计数，底栖动物和沉水植物用载玻片或小培养皿在解剖镜下鉴定计数。水温、pH值、电导率、盐度、溶解性总固体（TDS）、氨氮等水环境理化因子采用HACH（HQ40D）水质分析仪现场测定，总氮（TN）、总磷（TP）、高锰酸盐指数（CODMn）等其他理化因子根据《水和废水检测分析方法》（第四版）[7]进行测定。

1.6 数据处理

利用曲线回归拟合体长-体质量关系[8]：

W=aLb，

式中：W为体质量，g;L为体长，mm;a值为条件因子;b为生长因子。当b=3时，该鱼为等速生长;当b<3时，该鱼为负异速生长;当b>3时，该鱼为正异速生长。

肥满度（Fc）计算公式为[8]：

Fc=WL3×100%。

摄食强度依据殷名称[8]的肠道充塞度分级法划分为6个等级（0、1、2、3、4、5、6），用空肠率和肠饱满指数表示：

空肠率=空肠数/解剖鱼总数×100%;

肠饱满指数（K）=食物团质量/鱼体体质量×10 000。

采用5个指标对食物类群重要性进行描述[9]：

出现率（F%）=含某食物的鱼尾数/解剖鱼有食物的尾数×100%;

数量百分比（N%）=某食物出现的个体数/食物团中食物成分的总个数×100%;

质量百分比（W%）=某食物的质量/食物团质量×100%;

相对重要指数（IRI）=（N%+W%）×F%×104;

相对重要指数百分比（IRIi%）=IRIi /∑ni=1IRIi×100%。

利用Hulbert均匀度（Ba）可对鱼类生态位宽度进行划分：

Ba=（B-1）/（S-1），B=1/∑P2i，

式中：B为Levins指数，Pi为饵料生物第i种的个体数占总个体数的比例，S为饵料种类数。0～0.39为窄生态位，0.4～0.6为中等生态位，0.61～1为宽生态位[10]。

利用相对重要性（IRI）指数确定鱼类物种的优势程度[11]：

IRI=Pi×Fi×104;

Fi=Si/S×100%;

Pi=Ni/N×100%。

式中：Pi为i种鱼类所占的数量百分比，Fi为i种鱼类的出现频率，Si为i种鱼类的出现样点数，S为所有样点总数，Ni为i种鱼类的个体数，N为所有渔获物个体总数。一般将P≥10%属优势种，P<10%为非优势种;将IRI>1 000的定为优势种;100

对三王湖与老龙口水库瓦氏雅罗鱼肥满度及水环境理化因子利用SPSS22单因素方差分析，进行差异显著性检验，对三王湖瓦氏雅罗鱼相对多度与水环境理化因子进行Pearson相关性分析。

2 结果

2.1 体长-体质量分析

三王湖瓦氏雅罗鱼体长范围在72.07～211.67 mm，均值为（136.88±39.18）mm;体质量范围在4.81～166.54 g，均值为（51.40±47.52）g;肥满度范围在1.01×10-3～2.09×10-3，均值为（1.45±0.25）×10-3。老龙口水库瓦氏雅罗鱼体长范围在122.39～262.74 mm，均值为（185.46±39.75） mm;体质量范围在19.13～283.93 g，均值为（106.05±71.54） g;肥满度范围在1.05×10-3～1.82×10-3，均值为（1.39±0.17）×10-3。

三王湖和老龙口水库瓦氏雅罗鱼体长-体质量的曲线回归方程中b值均大于3，说明这两个水体瓦氏雅罗鱼的体质量增长速度快。利用Pauly提出的生长曲线方程幂指数t检验方法，检验拟合的曲线回归方程幂指数b是否偏离3[12]。由表1可见，三王湖瓦氏雅罗鱼体长-体质量曲线回归关系幂指数t检验结果为10.27，老龙口水库结果为8.04，且均与3有显著性差异（P≤0.05），说明两个水体中瓦氏雅罗鱼生长属于非等速生长类型中的正异速增长。对两个水体的瓦氏雅罗鱼肥满度指数进行单因素方差分析显示，两个水体瓦氏雅罗鱼的肥满度指数没有显著性差异（P≥0.05），三王湖肥满度系数平均值为1.45×10-3，稍大于老龙口水库的1.39×10-3。

2.2 摄食强度和食物组成

在三王湖中获取的147尾瓦氏雅罗鱼中有效样本为129尾，经解剖发现有36尾空肠样本，计算空肠率为27.91%。剩余93尾样本解剖称重后计算肠饱满指数，最大为327.32，最小为55.98，平均为107.81。

选取53尾肠充塞度较高的样本进行食物组成分析，镜检结果见表2。三王湖瓦氏雅罗鱼肠道内含物鉴定出的饵料生物包括藻类、袋形动物、节肢动物、环节动物、原生动物和沉水植物。从出现率（F%）看，瓦氏雅罗鱼肠道内含物中轮虫纲（Rotifera）出现率最高，为84.62%，其次为穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和裸藻门中的卵囊藻属（Oocystis），占比为69.23%。从数量百分比（N%）看，浮游植物种类全面占优，其中纤维藻属（Ankistrodesmus）最高，为19.50%;其次为卵囊藻属和菱形藻属（Nitzschia），占比分别为16.66%和12.10%。从质量百分比（W%）看，节肢动物门桡足纲（Copepoda）比例最高，为43.84%。从相对重要性指数（IRI%）看，浮游植物总占比为31.97%，浮游动物占比为51.29%，沉水植物占比為16.74%，底栖动物占比为0.003%。

按照Hulbert均匀度生态位宽度划分法，瓦氏雅罗鱼的营养生态位宽度为0.419 9，介于0.4～0.6之间，属于中等生态位。三王湖瓦氏雅罗鱼属于中等营养生态位、偏肉食性的杂食性鱼类。

2.3 群落多样性分析

三王湖中共有鱼类9种，利用物种的相对多度（P）法和相对重要性（IRI）分析法对群落情况进行分析（表3），结果为三王湖中瓦氏雅罗鱼（Leuciscus waleckii）、棒花鱼（Abbottina ricularis）、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）和鲫（Carassius auratus）为优势种。

2.4 与环境因子相关性

三王湖和老龙口水库两个水体之间理化指标对比明显（表4），三王湖水体全年平均pH值、盐度、电导率、TDS、TN、TP、总碱度、总硬度均远高于老龙口水库，进行单因素方差分析，结果差异性显著（P<0.05）。三王湖盐度为1.27‰～3.16‰，碱度为1 562～2 944 mg/L，电导率超过2 000μs·cm-1，pH值常年在8.89～9.81之间，为典型的碳酸盐型碱水湖泊。三王湖的水质现状与其属于浅碟状平原型水库、盐碱环境、蒸发量较大和周围农业面源污染等因素关系密切，另外，高温季节水体中大量菹草死亡、腐烂也直接导致非离子氨、硝态氮和COD的增加。老龙口水库水体清冽，按照《地表水环境质量标准》（GB 3838-2002）属于II类水体。

对三王湖瓦氏雅罗鱼相对多度与不同水体环境因子均值及饵料生物密度的关系进行相关性分析（表5），结果显示瓦氏雅罗鱼相对多度与pH值、盐度、电导率、TDS、TN、TP、非离子氨、CODMn、BOD、碱度、浮游植物密度呈负相关，与DO、浮游动物密度呈正相关，但相关性均不显著（P≥0.05）。

3 讨论

3.1 生长适应性

生长是保证物种与环境统一的适应性属性之一。盐度是鱼类生理代谢的重要影响因子，高碱度是制约鱼类生存和生长的主要因素，水环境中盐碱度的变化对鱼类生理生长会产生较大影响。据研究，随着盐度和碱度的增加，卡拉白鱼的生长会受到抑制[13]，尼罗罗非鱼的生长速度大体也呈下降趋势[14]，NaCl和NaHCO3的双协同作用也会对大鳞鲃幼鱼生长和摄食带来明显的影响[15]。鱼类的体长-体质量关系在鱼类生物学研究中应用广泛，常用幂函数关系式W=aLb表示，黄真理等[16]对该关系式的意义及合理性进行过充分的论证。瓦氏雅罗鱼移殖到三王湖后，其生长趋势与老龙口水库的土著群体均属于正异速增长。一般来说，肥满度越高，表明生活水体营养状况和环境条件越佳[8]。乌苏里江下游瓦氏雅罗鱼的肥满度系数范围在0.943 6×10-3～2.054 7×10-3[17]，高盐碱湖泊达里湖瓦氏雅罗鱼的肥满度系数范围在1.895×10-3～2.301×10-3[18]，老龙口水库土著群体肥满度系数范围在1.05×10-3～1.82×10-3，三王湖瓦氏雅罗鱼的肥满度系数范围在1.01×10-3～2.09×10-3，相较于乌苏里江、达里湖和老龙口水库，肥满度指数没有显著性差异，说明其在三王湖中生长适应性良好。

3.2 摄食特征

摄食是包括鱼类在内的所有动物的基本生命特征之一，对水体中饵料生物的利用程度常被认为是对水体环境相适应的一个评价指标。鱼类的摄食习性与栖息环境饵料生物的组成具有一定关联，一般来说，鱼类对饵料生物的摄取具有选择性和适应性，会根据栖息水体的饵料生物资源及时调配食物比例结构，达到保证自身机体生长发育需要的目的。食性的适应性是鱼类适应水体的一个关键。解玉浩等[18]对达里湖瓦氏雅罗鱼的食物组成研究结果表明，其食物组成因季节而异，夏秋季的食谱比较广，出现率较高的为枝角类、桡足类、藻类和篦齿眼子菜。本研究中，IRI%指数表明，三王湖中瓦氏雅罗鱼的夏秋季节常以桡足类和轮虫为主要食物，兼食沉水植物和一些藻类，食物组成与达里湖瓦氏雅罗鱼相似，为偏动物食性的杂食性鱼类。三王湖中丰富的水生生物，为瓦氏雅罗鱼移植后摄取营养提供了重要的条件。

冷云等[19]认为，鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。瓦氏雅罗鱼从分类地位上属杂食性鱼类，但其食物类型贡献率最大的是浮游动物，与水体中饵料生物资源量的自然分布结果相符，是与生存环境相适应的结果。另外，通过解剖发现，瓦氏雅罗鱼肠道长度与体长接近或稍大，这与很多杂食性鱼类相似[20]。

3.3 种群地位

鱼类群落多样性与其栖息地生境有关，鱼类群落结构主要受空间和生境复杂性的影响，人工引入物种在进入新栖息地后会导致原群落中形成新的种间作用关系和生态位的变化[21]。在人工引入瓦氏雅罗鱼之前，三王湖中主要经济鱼类仅有鲤、鲫、草鱼，没有特有的土著物种，这些定栖的鱼类与瓦氏雅罗鱼具有相似的生态习性，食性较杂、食谱较广，适应水温、盐度、含氧量等范围较宽，具有较大的生存竞争力。因此，在饵料丰富、养殖容量较大的情况下，瓦氏雅罗鱼的引进对原有鱼类在个体生长、种群动态等方面影响不明显。

3.4 与环境因子相关性

物种选择适宜的环境条件进行世代延续是长期演化的结果。本研究中三王湖为吉林西部典型的盐碱湖泊，老龙口水库为吉林东部典型的贫营养型水库，两者之间水体理化指标对比明显，而瓦氏雅罗鱼在面对两种差异明显的水环境时，其相对多度与pH值、盐度、电导率、TDS、TN、TP、非离子氨、CODMn、BOD5、碱度、浮游植物密度呈负相关，与DO、浮游动物密度呈正相关，但相关性均不显著（P≥0.05）。人工移入盐碱水体后，在自然选择的作用下，瓦氏雅罗鱼会对新栖息地有一个适应的过程，主要是对移入水体水环境的适应和水生态的适应。面对这些外部环境，生物机体常会做出一定的表型特征上的适应性响应，包括生长特性、繁殖特性、摄食特性及种群地位等方面的改变，这也直接说明了瓦氏雅罗鱼对盐碱水体适应性很好，对水环境的耐受度极高。

4 结论

瓦氏雅罗鱼通过人工移植到盐碱水体三王湖后，其生长类型属于非等速生长类型中的正异速增长，对比老龙口水库的野生群体，两者之间肥满度指数没有显著性差异（P≥0.05）。三王湖中瓦氏雅罗鱼在夏秋季节常以桡足类和轮虫为主要食物，兼食沉水植物和一些藻類，属于中等营养生态位、偏动物食性的杂食性鱼类。食物组成以桡足类和轮虫为主，能在鱼类群落中很快形成为优势种群，且其相对多度与水体的环境因子之间相关性不明显。瓦氏雅罗鱼对吉林省西部特有的盐碱水体有着很好的适应性，适量人工投放瓦氏雅罗鱼对优化养殖水体鱼类品种结构，丰富水生生物多样性，充分发挥大水面渔业资源的生态效益、经济效益和社会效益意义深远。

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Adaptability analysis of Leuciscus waleckii in saline-alkaline water in western Jilin Province

CHEN Weiqiang，GAO Chunshan，LIU Huiji，YIN Wenjin，HAN Qing，JIN Xiangqin

（Jilin Academy of Fishery Sciences，Changchun 130033，China）

Abstract：In order to understand the adaptation of Leuciscus waleckii to the saline-alkaline water，L.waleckii was tranplanted into Lake Sanwang which is a saline-alkaline water in western Jilin Province.Based on the researches of the growth， feeding habits and ecological niche of L. waleckii，its adaptability to Lake Sanwang was analyzed by comparison with the wild population of L.waleckii in Laolongkou Reservoir in eastern Jilin Province.The results showed that，the growth of L.waleckii in both water bodies belonged to positive allometric growth within non-isometric growth type，and no significant difference were detected in plumpness index（P≥0.05）.L.waleckii belonged to the medium trophic niche in Lake Sanwang，which was an omnivorous fish with animal food preferance.In Lake Sangwang the relative abundance of L.waleckii was negatively correlated with pH value，salinity，conductivity，total dissolved solids，total nitrogen，total phosphorus，non-ionic ammonia，chemical oxygen demand，five-day biochemical oxygen demand，alkalinity and phytoplankton density，whereas positively correlated with dissolved oxygen and zooplankton density.However，the correlations were not significant（P≥0.05）.The results indicated that L.waleckii adapted well to saline-alkaline water in western Jilin Province，and showed high tolerance to the water environment，thus it can quickly form a dominant population under the condition of appropriate fish fauna composition.

Key words：Leuciscus waleckii;saline-alkalinewater;environmental factors;adaptability

（收稿日期：2021-09-06;修回日期：2021-10-29）

作者簡介：陈伟强（1985.9-），男，硕士，工程师，研究方向：水域生态学。E-mail：wqchen8@126.com。

通信作者：金香琴（1980.6-），女，博士，工程师，研究方向：环境科学。E-mail：kaori0401@163.com。