苏博美利奴羊主要经济性状的遗传参数估计

关鸣轩，魏 趁，佀博学，张小伟，毛静艺，吴伟伟，哈尼克孜·吐拉甫，张亚军，田可川，黄锡霞*

（1.新疆农业大学动物科学学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆畜牧科学院，新疆乌鲁木齐 830011；3.新疆巩乃斯种羊场，新疆伊犁 835808；4.山东省农业科学院畜牧兽医研究所，山东济南 250100）

自2000年开始，我国在新疆、内蒙古、吉林等省区开展超细细毛羊联合育种，以超细型澳洲美利奴羊为父本，以中国美利奴羊、新吉细毛羊和敖汉细毛羊为母本，采用级进杂交方法，经过14年系统选育，于2014年完成了苏博美利奴羊超细细毛羊新品种的培育。近年来，我国细毛羊的培育大多以羊毛质量为核心，降低羊毛细度，来提高细毛羊的市场价值。细毛羊的育种目标一般注重于提高羊毛产量和质量，然而在增加羊毛产量和质量的同时也要注重细毛羊的体重及生长速度，从而进一步提高细毛羊产业的效益。生长性状往往直接关乎细毛羊养殖业的生产效益，其中通过改良初生重、平均日增重以及鉴定时体重等性状可直接影响羊肉的经济价值，进一步提高细毛羊的养殖利润。遗传参数估计是对特定群体制定育种目标与综合选择指数的首要前提。目前，利用不同估计方法计算不同品种细毛羊经济性状的遗传参数已有许多研究，多采用动物模型的REML方法，而随机效应、固定效应的选择对估计准确性至关重要。其中，周岁毛长、剪毛量、鉴定时体重、剪毛后体重均为高遗传力性状，初生重及平均日增重属于中等遗传力性状。

巩乃斯种羊场的苏博美利奴羊经过多年选育其群体的遗传结构发生了改变。为进一步了解该群体近年来的遗传改良效果，本研究在对该群体的周岁鉴定记录、配种产羔记录及剪毛称重记录整理质控后，对处理后的数据进行计算分析，估计各性状的遗传参数和育种值，以期为该群体下一步的选育工作及育种规划提供理论指导及科学依据。

1 材料与方法

1.1 饲养管理 本研究使用数据来自新疆巩乃斯种羊场（N 43°03′，东经E 82°28′）。该场坐落于新疆伊犁哈萨克自治州伊犁河谷中段的巩乃斯草原，气候特点为冬暖夏凉，降水多，山地气候特点明显，年均降水量476 mm，年均气温6.0～9.3℃，年平均日照时数2 693.5 h。新疆巩乃斯种羊场按年龄分群管理，公羊24月龄时进行首次采精，母羊18月龄时首次输精配种，约23月龄初次产羔，自此进入成年母羊生产阶段。每年的4月中旬到8月中旬为羊群鉴定期，6月中旬到8月中旬为羊群剪毛期，9月初至11月初为羊群配种期，1月中旬至3月下旬产羔。羊群由断奶羔羊、育成羊、成年公羊和成年母羊组成，不参与羊只育肥。苏博美利奴羊群体饲养在牧区，生产模式为“放牧+舍饲”，对出生至断奶前羔羊、妊娠后期和哺乳前期的母羊、配种前和配种期的公羊给予适当补饲。图1为苏博美利奴羊生产系统流程图。

图1 苏博美利奴羊生产系统流程图

1.2 数据来源 本研究收集了新疆巩乃斯种羊场2013—2019年的苏博美利奴羊的系谱信息以及周岁母羊鉴定记录、剪毛称重记录以及初生重记录。性状包括毛长（Yearling Staple Length，ySL）、剪毛量（Yearling Greasy Fleece Weight，yGFW）、初生重（Birth Weight，BW）、鉴定时体重（Yearling Body Weight Pre-shearing，yBWPR）、平均日增重（Average Daily Gain，ADG）以及剪毛后体重（Yearling Body Weight Post-shearing，yBWPO）。分析的性状均属于连续型性状，以上性状是由育种工作人员按照《细毛羊鉴定项目、符号、术语》NY 1-2004进行测量。

利用Excel 2016对数据进行整理，异常数据筛选标准采用平均值±3倍标准差剔除异常值，经过质控后，2013—2019年周岁母羊鉴定记录及剪毛称重记录共计7 140条，初生重记录5 527条，用于系谱分析的文件包括14 542只羊，其中共有237只公羊，一只公羊最多有123个后代。将数据按出生时间、羊号等重新编码个体号、父号和母号，数据文件依次为个体号、父号、母号、固定效应值、性状观测值。

1.3 统计分析 使用SPSS 19.0软件对数据进行描述性统计，为了确定环境因素对研究性状的影响，利用SAS 9.2软件的GLM程序对数据进行最小二乘分析，并将显著影响性状的因素应用到遗传参数估计的模型中。经过固定效应的显著性检验，应用的统计模型包括母羊产羔年龄（2～7岁，8岁及以上）、出生类型（单胎、双胎、三胎）、鉴定人员（8个鉴定人员，分别用1～8表示）、群别（33个群，分别用1～33表示）、出生年份（7个自然年，为2013—2019年）、出生月份（3个出生月份，为1—3月）的固定效应。使用DMU软件的AIREML模块结合EM算法估计所研究性状的方差组分和遗传参数。

最小二乘估计的模型如下：

其中，Y为个体观察值，为群体均值效应，b为母羊年龄效应，t为出生类型效应，p为鉴定人员效应，f为群别效应，s为出生年份效应，m为出生月份效应，e为残差效应。

遗传参数估计的模型如下：

其中，为性状观察值向量，为固定效应，为随机加性效应向量，分别是固定效应、随机加性效应的关联矩阵，是随机残差效应。

模型假设：（）=0，（）=0，（）=，

将估计出的方差组分结果代入以下公式计算遗传力：

2 结果与分析

2.1 各性状描述性统计分析 表1列出了苏博美利奴羊周岁母羊经济性状观察值样本量、均值、标准差、最小值和最大值等统计量，可以看出苏博美利奴羊毛长、剪毛量、初生重、鉴定时体重、平均日增重、剪毛后体重的均值分别为10.2 cm、3.7 kg、3.6 kg、34.7 kg、87.3 g、36.0 kg。

表1 苏博美利奴羊周岁母羊各性状描述统计量

2.2 各性状影响因素分析 由表2可知，母羊年龄对初生重和鉴定时体重有极显著影响，对平均日增重有显著影响；出生类型对初生重有极显著影响，对毛长和剪毛后体重有显著影响；鉴定人员对毛长、剪毛量、初生重、鉴定时体重及剪毛后体重有极显著影响，对平均日增重有显著影响；群别对毛长、剪毛量、初生重、鉴定时体重、平均日增重及剪毛后体重均有极显著影响；出生年份对毛长、剪毛量、初生重、鉴定时体重、平均日增重及剪毛后体重均有极显著影响；出生月份对鉴定时体重、平均日增重有极显著影响，对毛长有显著影响。

表2 各性状的最小二乘方差分析结果

2.3 各性状的方差组分及遗传力 由表3可知，苏博美利奴羊周岁母羊各性状的遗传力范围在0.22～0.32之间，其中剪毛后体重yBWPO（0.32±0.04）属于高遗传力性状（＞0.3），毛长ySL（0.22±0.03）、初生重BW（0.25±0.04）、鉴定时体重yBWPR（0.25±0.03）、平均日增重ADG（0.27±0.04）与剪毛量yGFW（0.22±0.03）属于中等遗传力性状（0.1≤≤0.3）。

表3 苏博美利奴羊周岁母羊各性状方差组分和遗传力

2.4 各性状的遗传趋势 图2所示为苏博美利奴羊ySL、yGFW、BW、yBWPR、ADG、yBWPO估计育种值随个体出生年份的变化趋势。对于ySL而言，2013—2014年、2015—2018年间呈下降趋势，2018—2019年呈明显的上升趋势。对yGFW而言，2013—2014年呈明显的下降趋势，2014—2016年呈明显的上升趋势，2016—2019年呈明显先下降后上升的趋势。对于yBWPR和ADG来说，2015—2016年和2017—2018年呈下降趋势，但整体呈上升趋势。对于BW而言，除2015—2016年呈明显的下降趋势、2017—2018年呈缓慢下降趋势外，其他年份呈缓慢上升趋势。对于yBWPO来说，2015—2016年呈下降趋势，其他年份呈明显的上升趋势。

图2 苏博美利奴羊各性状育种值随出生年份变化趋势

3 讨 论

3.1 苏博美利奴羊各性状描述性统计分析 本研究中苏博美利奴羊各性状的表型均值与其他细毛羊群体相比不一致，其可能是由于品种、地区、样本量大小、遗传背景的不同导致的。梅花等分别报道的敖汉细毛羊的BW、SL、GFW、BWB等性状均值分别为3.51 kg、9.35 cm、5.62 kg、41.03 kg，其中GFW与BWB的均值高于本研究得到的结果；科尔沁细毛羊的毛长、周岁重平均值分别为9.85 cm、33.20 kg，低于本研究的结果，而yGFW的均值5.49 kg高于本研究结果。孙丽敏等报道的乾华肉用美利奴羊的BW与BWB性状均值高于本研究得到的结果，分别为4.03 kg与61.63 kg。

3.2 苏博美利奴羊各性状遗传力分析 本研究发现所估计的苏博美利奴羊各性状遗传力范围在0.22～0.32之间，均在前人研究的范围内。本研究估计毛长的遗传力与努尔比亚·吾布力估计中国美利奴羊（新疆型）得到的结果基本一致，但低于Hanford等、梅花等、李范文等和乔国艳等估计其他品种细毛羊毛长的遗传力，因为毛长受环境因素影响很大，羊群在冬草场放牧时，受饲养管理条件、牧草营养、天气寒冷等原因造成羊毛打结和质量问题，导致毛长性状的遗传力估计结果不同。本研究的剪毛量性状遗传力结果与黄锡霞等、Di等、张亚军等、赵文生等估计中国美利奴羊的结果基本一致，但低于Domink等对澳洲美利奴羊估计的结果，原因可能是因为澳洲美利奴羊作为一个超细型细毛羊品种，培育历史悠久，遗传背景好，而我国的苏博美利奴羊培育历史较短，群体间差异性较大。本研究中该群体的初生重遗传估计结果与张剑博等、Seyed等估计的结果基本一致，高于Di等对同一群体的估计结果，原因可能是因为随着牧场的发展，巩乃斯种羊场的饲料水平逐渐提高，草场降水量充足，牧草生长情况较以前好，母羊的体况膘情得到了改善，使得羔羊初生重提高。本研究中鉴定的体重的遗传力与梅花等、乔国艳等、魏趁等估计的结果基本一致，但高于Di等对中国美利奴羊的估计结果，可能是苏博美利奴羊群体经过多年不断的遗传改良，遗传背景发生了改变，也可能是因为数据量与系谱结构的不同，使得遗传力估计结果提高。本研究中剪毛后体重遗传力估计结果与黄锡霞等、张亚军等、Di等估计的结果基本一致，但低于孙丽敏等对乾华肉用美利奴羊估计的结果，可能是因为乾华美利奴羊是一个肉毛兼用细毛羊品种，偏向对肉用性能的选育，所以估计结果高于本研究。

3.3 苏博美利奴羊各性状的遗传趋势分析 本研究对苏博美利奴羊各性状遗传趋势进行分析，2013—2019年间，除毛长和剪毛量性状外，其他性状总体上呈现出不规则的缓慢上升的趋势，而毛长与剪毛量性状2013—2018年整体呈现出不规则的下降趋势，但在2019年又呈明显的上升趋势，这可能是因为2013年以来苏博美利奴羊选育的核心育种目标主要是羊毛细度，然而细度与毛长间存在较强的正相关，说明羊毛越细其长度越短，在不断选育羊毛细度的情况下，最终导致毛长出现下降趋势。

4 结 论

本研究结果表明苏博美利奴羊毛长、剪毛量、初生重、鉴定时体重、平均日增重属于中等遗传力性状，剪毛后体重属于高遗传力性状，对于遗传力较高的性状采用个体表型选择方法便可以取得较快的遗传进展。2013—2019年间，除毛长和剪毛量性状外，其他性状总体上呈现出缓慢上升的趋势，且各性状育种值都有明显增加，说明近年来对苏博美利奴羊的选育及遗传改良有了一定成果。本研究结果可以为制定综合选择指数及后续的育种规划提供数据基础和理论依据。