冬季垂直栽培条件下三种常绿灌木生长和生理特性研究*

杨佳颖，王志高，朱锦茹，袁位高，吴初平，江波

(1.浙江农林大学林业与生物技术学院，杭州市，310000；2.浙江省林业科学研究院，杭州市，310000)

0 引言

园林是农业中一个重要组成部分，同时二者也是相辅相成。城市园林绿化状况已经成为衡量城市生态环境质量和现代化进程的重要标志[1]，充分利用城市垂直空间、发展垂直绿化是解决城市建设用地与园林绿化用地之间矛盾、增加城市绿化面积的有效途径。我国在城市园林绿化发展初期，因受垂直栽培技术限制，园林垂直绿化中植物选择主要以藤本和草本植物为主[2-4]。选种育苗是农业产生效益最有效、最直接的一项措施，同样在园林绿化中随模块化种植技术的进步，选择绿量大、生态效益高，且花、果和叶景观均较好的木质非藤本植物已成为园林垂直绿化苗木应用的一个新的发展方向。可促使传统农业经济作物增加新方向，实现农林紧密结合。

目前垂直绿化方面的研究主要集中在夏季，冬季较少，但部分垂直绿化在冬季出现明显落叶现象，应用效果有限[5]。对我国南方地区冬季温和少雨，比较适宜垂直绿化的应用[6]。冬季垂直绿化在实现建筑物防寒保暖、降低采暖能耗、提高生态和景观效益具有重要意义[7]。灌溉技术是限制农林业发展的重要因素[8]。尽管植物在冬季水分蒸发少，需水量相应较小，但水分缺乏仍然会影响到树木的抗寒能力和来年的生长发育，因此冬季的水分管理在垂直绿化中仍然非常重要。植物的根冠比等生长指标以及叶片叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白(SP)含量可作为植物抗旱性能的评价指标[9-10]。叶绿素是植物进行光合作用的关键物质，叶绿素含量的高低影响植物光合速率[11]，干旱胁迫下叶绿素含量越高即表明植株在逆境下保持光合作用的能力越强。当植物受到干旱胁迫时会产生活性氧以及自由基打破细胞正常代谢，SOD和POD活性的积累会产生相应协同作用，可保护植物体内细胞不受活性氧和自由基的攻击[12-13]。植物体内积累的SP含量越高，越有利于抵抗受干旱胁迫造成水分亏缺对植物生命活动的威胁。研究表明，栽培基质对提高垂直绿化植物耐旱性具有重要的影响[14-17]，不同基质的特性不同，将不同特性的基质与不同的植物进行组合，对比选出最优组合，便于更好的进行栽培种植。

滨柃、含笑花和红花檵木均具有一定抗旱能力，其中滨柃在浙江沿海山坡和海岸边岩石缝中分布较多，有抗风、耐旱等特点；含笑花花期有淡淡的清香，不仅在感官上有良好的体验，同时还具有一定的药用价值；红花檵木则为常用的园林绿化树种，叶和花均具有较高的观赏价值。本文在杭州冬季常规温度下，研究了上述三种常绿灌木在两种栽培基质中的抗旱能力，以期筛选出种植效果好、经济成本低的栽培模式。

1 材料与方法

1.1 试验材料

滨柃、含笑花和红花檵木均选用生长稳定、无病虫害、长势基本一致的2年生实生幼苗作为供试材料。其中滨柃幼苗平均苗高38.7±3 cm(称P1)；含笑花和红花檵木幼苗平均苗高分别为56.3±5 cm、38.3±5 cm，分别称P2、P3。

生态基质为“轻型保水仿生土壤”(称S1)，主要成分为改性建筑废弃物和椰糠，容重为0.51 g/cm3、pH值为6.5、通气孔隙度为28.5%；轻基质为“金色3号”(称S2)，主要成分为蛭石、泥炭、珍珠岩等，容重为0.28 g/cm3、pH值为6.3、通气孔隙度为15.2%。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

试验于2020年12月—2021年2月在大棚内模拟垂直环境下进行。试验开始前，对滨柃、含笑花和红花檵木3种植物分别采用生态基质和轻基质进行盆栽，缓苗一个月后进行试验。

每种基质设置控水和复水2个处理，每个基质处理设置20盆植株，试验开始时浇透水。控水处理组后期停止浇水进行自然干旱处理；根据前期预试验的结果，复水处理组在控水20 d时进行复水，使土壤完全浇透。分别于试验开始0 d(控水当天，CK)、40 d(复水后20 d)进行不同处理组的各项生长指标测定，其中生长量在控水试验结束当天进行采样测定；分别于0 d、10 d、20 d(复水0 d)、30 d(复水后10 d)和40 d(复水后20 d)随机摘取每处理的叶片进行各项生理生化指标测定。

1.2.2 测定项目及方法

基质含水率测定：生态基质和轻基质的含水率采用烘干法测定。于试验前后分别使用铝盒装取土样，放入烘箱中105 ℃烘干12 h至恒重，获得2种基质控水第0 d和第40 d的基质相对含水率。

植物生长指标测定：每隔10 d对植物进行测定(不采样)，每次3个重复。观察记录参试植株株高、地径、冠幅。在胁迫处理40 d后，每个水分处理选3株，全株挖起，清洗干净、吸干水分，并将根、茎、叶分开，放入恒温箱中105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒重并分别称重，计算根冠比。SOD活性采用黄嘌呤氧化酶法进行测定，POD活性采用愈创木酚法进行测定，SP含量采用考马斯亮蓝染色法进行测定，SPAD含量采用丙酮浸提法提取。

1.2.3 抗旱性综合评价

采用模糊函数的隶属函数法对3种植物进行抗旱性综合评价[18]。

当抗旱指标与抗性呈正相关时

(1)

当抗旱指标与抗性呈负相关时

(2)

式中：Xu——抗旱指标隶属函数值；

X——抗旱指标的测量值；

Xmax——抗旱指标测量值的最大值；

Xmin——抗旱指标测量值的最小值。

将不同测定指标进行隶属函数值计算，再取平均值，最后均值越大表示抗旱性越强。采用不同基质盆栽植物抗旱性指标隶属函数值的平均数进一步评价3种植物在不同基质下的抗旱性。

1.3 统计分析

采用配对t检验法比较控水组和复水组的指标差异，数据分析在Excel 2019和SPSS 21.0中进行分析。

2 结果与分析

2.1 生态基质和轻基质的储水能力及试验树种的耗水率比较

不同树种在不同基质下控水前后的基质含水率如表1所示。

表1 不同树种在不同基质下控水前后的基质含水率Tab.1 Water content of different tree species under different substrates before and after water control

从表1可看出，栽培3种植物的轻基质初始含水率均高于生态基质，且经过冬季40 d的干旱胁迫后仍高于生态基质(P<0.05)，说明轻基质的储水能力优于生态基质。其中，栽培滨柃的生态基质和轻基质的含水率分别较初始值下降3.71%和5.07%，栽培含笑花和红花檵木的生态基质和轻基质的含水率分别较初始值下降5.00%和7.07%、4.83%和11.23%。总体来看，滨柃的耗水率最低，含笑花次之，红花檵木的耗水率最高。

2.2 水分管理和栽培基质对植物生长指标的影响

从表2可以看出，控水和复水对两种栽培模式下三种植物的株高增长量、总生物量和根冠比影响较大，与栽培基质有密切关系。从株高增长量可看出，滨柃控水处理在生态基质中更高，在轻基质中复水组更优；含笑花在生态基质复水组中生长最好，受胁迫的影响最低；红花檵木在两种栽培模式下均为复水组最优。除P1S2和P2S1模式中的生物量外，复水组总生物量要高于控水组；生态基质中的总生物量均值除含笑花外均高于轻基质组，复水处理一定情况下会使总生物量增加。与复水处理相比，控水处理显著提高了P1S1模式根冠比，但降低了P3S1模式的根冠比(P<0.05)。生态基质中滨柃的根冠比均显著高于轻基质(P<0.05)，与水分管理无关；控水处理中，红花檵木在轻基质中的具有更大的根冠比(P<0.05)。从植物生长指标来看，滨柃在生态基质中栽培具有更好抗旱性能，而红花檵木更适于在轻基质栽培，含笑花在两种基质中的差异不明显。

表2 不同水分管理和栽培模式中植物的生长指标比较Tab.2 Comparison of growth indices under different water management and cultivation mode

2.3 不同水分管理和栽培模式中生理生化指标的比较

2.3.1 对叶绿素含量的影响

三种植物叶片叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量在不同水分管理和栽培模式中存在差异，干旱胁迫会导致植物叶片的叶绿素含量持续降低，而复水可提高其叶绿素含量，且复水后叶绿素含量的下降速率降低(图1)，表明适当的水分管理有利于提高冬季植物叶绿素含量。不同栽培模式中，滨柃在生态基质中经复水后叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量下降的速率低于轻基质(P<0.05)；含笑花在生态基质中经复水后的叶绿素含量升高，而在轻基质中呈现下降的趋势；红花檵木叶绿素含量在生态基质经复水后仍呈下降趋势，在轻基质中则表现出先升高后下降的特征。从复水后叶绿素含量变化来看，滨柃和含笑花对生态基质较为适应，而红花檵木较为适宜在轻基质中栽培。

2.3.2 对SOD活性的影响

从图2可看出，复水有助于提高叶片SOD酶活性，或减缓了后续SOD酶活性降低的速率，表明适当水分管理措施有助于降低干旱胁迫对植物伤害。不同栽培模式中，滨柃在生态基质中经干旱胁迫后叶片SOD酶活性显著高于轻基质，但复水后的下降速率较快；而含笑花在轻基质中的SOD酶活性无论是干旱胁迫还是复水都表现出升高的趋势；红花檵木在两种基质中SOD酶活性变化趋势差异不显著(P>0.05)。因此，在轻基质中栽培滨柃和含笑花有助于减轻干旱胁迫对植物的伤害，而红花檵木在两种基质中差异不明显。

2.3.3 对POD活性的影响

从图3可看出，水分管理措施对三种植物叶片POD活性的影响较为明显，复水措施有助于提高POD酶活性，进而减缓干旱对植物的伤害。不同栽培模式中，滨柃叶片POD活性在生态基质和轻基质中变化趋势相似，但复水后轻基质POD活性增高幅度较大，而含笑花和红花檵木在轻基质中经复水后的POD活性提高显著(P<0.05)。从POD活性的角度看，三种植物在轻基质中栽培的效果相对较好。

(a)滨柃干旱胁迫后叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的变化

(a)滨柃干旱胁迫后SOD活性

(a)滨柃干旱胁迫后POD活性

2.3.4 对SP含量的影响

除在生态基质中栽培的红花檵木外，与干旱胁迫相比，复水有助于降低叶片SP含量(图4)。不同的栽培模式中，轻基质中栽培的滨柃经复水后SP含量降幅大于生态基质。红花檵木在两种基质中经干旱胁迫后SP含量均显著增加(P<0.05),复水后生态基质栽培的植株叶片SP含量仍然增加，而轻基质则下降。分析可得三种植物在轻基质中栽培有助于提高干旱胁迫对植株的影响。

(a)滨柃干旱胁迫后SP含量

2.4 不同栽培模式下植物抗旱性能的综合评价

由于植物抗旱性指标较多，仅从单一指标进行抗旱性评价过于片面，采用隶属函数法可套用公式将植物各类指标进行同一层面的量化。本研究采用植物的生理生化指标从内在对三种植物的抗旱性能进行了评价(表3)。

表3 不同栽培模式中植物抗旱性能综合评价Tab.3 Comparison of membership function values of three plants in different culture substrates

其测定值经过计算后所得隶属函数值进行累加，取均值再进行排序，隶属函数均值越大越耐旱，结果可对6种栽培模式进行抗旱性排序，再将同种植物不同基质下的隶属函数均值分别累加后再取均值可得3种植物的抗旱性排序。结果表明，不同栽培模式下滨柃和红花檵木在轻基质中的抗旱性强于生态基质，而含笑花在生态基质中抗性较强。3种树种的抗旱能力从高到低依次为滨柃、红花檵木、含笑花。

3 讨论

干旱胁迫对植物的外观形态、生物量产生重要的影响[19]，对垂直绿化植物的应用效果影响较大，也是限制垂直绿化管理成本的关键因素。本研究表明，滨柃、含笑花和红花檵木3种常绿灌木在杭州冬季常规温度下，通过运用不同的垂直栽培模式和水分管理措施有助于提高其在垂直绿化方面的生态和景观效益、降低维护费用。

采用隶属函数综合评价植物的抗旱性可以客观的评价植物的抗旱性[18,20]。隶属函数法评价表明，滨柃抗旱性最强，红花檵木次之，含笑花的抗旱性最弱，其中，滨柃和红花檵木在轻基质中的抗旱性强于生态基质，而含笑花在生态基质中抗性较强。但是从生长和生理指标评价三种植物在两种基质中的抗旱性存在一定差异。

本研究采用的2种基质的性质有所差别，其中生态基质的含水率较低，但通透性较好，而轻基质的含水率较高，但通透性较差。冬季通透性强的基质有利于植物根系的生长。冬季复水处理可以增加植物株高增长量和总生物量，促进植物恢复正常生长。灌木植物会通过增加根系生物量，提高根冠比增强对干旱的适应性[21]。从根冠比大小的角度来看，滨柃在生态基质中栽培具有更好抗旱性能，红花檵木更适于在轻基质栽培，而含笑花在两种基质中的差异不明显。从不同基质中复水后叶绿素含量变化来看，滨柃和含笑花对生态基质较为适应，而红花檵木较为适宜在轻基质中栽培。干旱胁迫下[22]和冬季低温[23]都会造成叶绿素含量的降低。试验期间平均最高温度10 ℃～14 ℃，平均最低温度3 ℃～7 ℃，温度变化幅度较小，可排除温度差异对叶绿素含量变化趋势的影响，叶绿素含量的不同变化趋势可能与水分缺乏导致的叶绿素“浓缩”[24-25]和干旱后复水“补偿效应”使叶绿素浓度升高[26]，以及植物自身的抗旱性能大小有关。SOD和POD有助于提升植物的抗逆能力[27]。且随着干旱胁迫的加深，叶片缺水、光合效率下降产生活性氧和自由基破坏植物体内平衡，随即产生SOD和POD保护植物体，干旱进一步加深后可能导致酶反应的底物缺乏，从而导致酶含量会有所下降[22]。本试验中滨柃控水组在生态基质中POD的活性和轻基质中的活性差异不显著，可能是因为滨柃抗旱能力强体现在干旱前中期植物体需水量不高，对干旱的敏感性不强[28]。而轻基质复水后SOD活性急速增长可能是“补偿效应”致使水分的摄入产生了SOD酶反应的底物造成的突增。含笑花和红花檵木的SOD和POD活性在两种基质中均处于较高的水平，复水一定程度上可以增加SOD、POD的活性，说明两种植物对于缺水较为敏感，复水能提高植物抗旱的强度。试验中三种植株SP含量均存在一定量的增加，且SP相对含量由大到小分别为红花檵木、滨柃、含笑花，复水处理后三种植物在生态基质中SP含量要高于轻基质，说明生态基质中植株受到干旱胁迫程度更大，但复水处理在两种基质中对SP累计的影响均不明显，其中红花檵木在生态基质中复水后SP含量持续增加。抗旱性强的树种在轻度干旱胁迫的情况下SP含量上升的幅度较大，而重度或中度干旱胁迫则导致其含量下降[29]。陈闻等[30]研究表明，滨柃叶绿素含量随干旱加重而明显下降。与胡杨等[31]对细穗柽柳(Tamarixleptostachya)的研究结果一致，与马斌等[24]对4种木兰科(Magnoliaceae)植物的叶绿素含量和POD活性的研究结果一致随干旱情况增加而上升，但对SP的研究结果与马斌等[24]相反，本试验SP含量随干旱胁迫增强而上升；复水在一定程度上可提高3种植物的叶绿素含量及SOD和POD活性，但对SP的累积效果不明显，与张玉玉等[32]对侧柏(Platycladusorientalis)、赵伟洁等[33]对糜子(PanicummiliaceumL.)、牛静[34]对棉花(Gossypiumspp)的研究结果一致。

4 结论

1)垂直栽培模式下，冬季复水处理显著提高了滨柃、含笑花和红花檵木的株高、生物量和根冠比等生长指标，其中采用轻基质栽培滨柃和红花檵木以及采用生态基质栽培含笑花生物量和根冠比分别提高了1.6%～36.8%和20.2%～41.1%；滨柃、含笑花、红花檵木干旱40 d后复水组总叶绿素含量比控水组分别提高188.1%、31.8%、44.6%，并且SOD活性、POD活性、SP含量等生理指标在复水后均有不同程度的提高，有利于植物冬季生长。

2)通过隶属函数法对三种植物两种基质组合的六种栽培模式进行抗旱性综合排序，得出在生态基质中的槟柃抗旱性最强，轻基质中的含笑花抗旱性最弱。综合评价滨柃冬季抗旱能力最强，红花檵木次之，含笑花最弱，且采用储水能力相对较强的轻基质栽培滨柃和红花檵木，以及采用储水能力相对较差的生态基质栽培含笑花有利于提高其冬季栽培的抗旱能力。

3)杭州冬季常规温度下，滨柃灌溉周期可以达到20 d以上；含笑花和红花檵木的灌溉周期不应超过20 d。

本研究从水分管理和基质选择上为进一步利用模块化和设施化对滨柃、含笑花和红花檵木应用于垂直绿化奠定了基础，后续的研究应进一步结合株型控制和景观营造模式，开展不同生长季节中的综合效益评价，熟化垂直绿化栽培模式。