番杏科多肉植物的演化

河南/兑宝峰

仔细观察，竟然发现：心叶日中花、怒涛、天女、宝绿、生石花、肉锥花、五十铃玉等种类的番杏科多肉植物虽然形态差别很大，但花形却非常接近，只不过有颜色和大小的不同以及雄蕊、雌蕊结构的细微差异，非专业工作者很难区分，而且大部分种类都有在白天阳光充足的环境中开花，夜晚闭合的习性，若遇阴雨天或栽培环境光照不足则难以开花，但也有少量的种类是在夜晚开花，像肉锥花属的星琴、安珍、清姬等品种，即所谓的“夜开型”番杏。其实，这也不算奇怪，因为这些番杏科多肉植物，为了适应不同的环境，经过漫长的岁月，逐渐演变出不同的形态。露草等植物生长在温暖湿润的地带，看上去与一般的草花或小灌木区别不大；而生长在气候较为干旱的石灰岩地带的怒涛、天女等则具肥厚的肉质叶；到了极端干旱的沙漠地带，植物的叶子就变得非常肉质，几乎看不出是叶的形态，像肉锥花属的风铃玉以及生石花属、春桃玉属、对叶花属、藻铃玉就属于这种类型。总之，随着生长环境越来越干旱，茎渐趋缩短，株型也缩小，叶子的肉质化程度则越来越高，以尽量多保存水分，减少蒸发，适应环境（图1-2）。

图1 生石花

图2 宝绿

下面就撷取番杏科多肉植物中的几个代表性物种，来感受其形态是如何随环境的差异而变化的。

1.心叶日中花Mesembryanthemum cordifolium

这是一种比较原始的多肉植物，形态与草花极为相似，别名还有露草、露花、花蔓草、心叶冰花、牡丹吊兰等，为日中花属常绿肉质草本植物，植株匍匐生长，多分枝，叶对生，心状卵形，鲜绿色。小花红色，花瓣多数，短线形，形似菊花。

心叶日中花原产南非的纳塔尔省，该地区濒临印度洋，年降雨量在1000 毫米以上，气候温暖湿润。番杏科这种形似草花、生长在环境湿润或一年中有部分时间降雨充沛环境中的植物还有龙须海棠、松叶菊、冰花等种类，其形态虽然与草花近似，但叶质较厚，呈肉质，而且密被冰霜状绒毛这种旱生结构（图3）。

图3 心叶日中花

2.照波Bergeranthus multiceps

照波属多肉植物，已经是比较完全的多肉植物形态了，植株丛生，单株叶6 至8 枚，肉质叶细三棱形，绿色，表面光滑，没有斑点。花黄色，外瓣稍带红色，形似菊花。

原产南非开普省南部比较湿润的地区，在该地区还生长有露子花属的雷童、夕波等品种，其习性与大多数番杏科植物相反，具有夏季生长，夏季开花的习性（图4）。

图4 照波

3.快刀乱麻Rhombophyllum dolabriforme

快刀乱麻属植物，产于南非开普省。植株呈矮灌木状，茎有短节，多分枝。肉质叶集中在分枝顶端，细长而侧扁，先端两裂，淡绿至灰绿色。花大，黄色。本属的R.nelii 也被称为快刀乱麻，两者的形态极为接近（图5）。

图5 快刀乱麻

4.怒涛Faucaria tuberculosa

肉黄菊属（虎腭花属） 多肉植物，植株小型，肉质叶交互对生，叶色深绿，叶面有线状、块状或其它不规则形状的肉质突起，叶缘有肉质齿。花黄色，直径4 厘米左右，形似菊花。本属还有鲸波、四海波、荒波、狮子波、红怒涛、大雪溪、狂澜怒涛等物种。

怒涛南非开普省的小卡鲁高原的石灰岩地带，该地区为地中海式气候，气候温和，夏季干旱，冬季有少量的降雨（图6a 怒涛、图6b 红怒涛）。

图6a 怒涛

图6b 红怒涛

5.立鲛Gibbaeum pubescens

藻铃玉属植物。植株群生。肉质叶灰绿色，有细微的茸毛。花深粉红色（图7）。

图7 立鲛

6.无比玉Gibbaeum dispar

藻铃玉属植物。易群生。肉质叶肥厚圆润，绿色。花粉红色，冬季开放。原产南非，冬型种，夏季休眠，休眠期最外层的叶子干枯（图8）。

图8 无比玉

7.白魔Gibbaeum album

藻玲玉属植物。对生叶白色，顶端形状不规则，两叶最初紧密地连在一起，后分开，表皮密被几乎肉眼看不到的白茸毛。花白色（图9）。

图9 白魔

8.帝玉Pleiospilos nelii

对叶花属植物。非常肉质的叶交互对生，上部拉开很大一段距离，形成元宝形株型。叶色灰绿，有许多透明的深色小点。花朵具短梗，黄色或橙黄色。变种红帝玉（紫帝玉），叶暗红色，花紫红色或赤红色（图10a-10b）。

图10a 帝玉

图10b 红帝玉

9.金玲Argyroderma delaetii

银叶花属植物，植株无茎，非常肉质的球形叶半卵状，元宝株型，叶色灰绿，表皮硬而光滑，无斑点，先端圆钝。花大型，黄色或白色。花期冬春季节，昼开型。

银叶花属（Argyroderma） 植物约有50 种，其株型和大小都相差不大。花色有红、粉红、橙黄、黄、白等多种颜色，花型有单瓣、重瓣之分，有些品种的花朵还像风车那样旋转。常见的有开深红色花的红花金铃（也叫赤花金铃） 以及银铃、贺春玉、银光玉、京雏玉等物种（图11a-11c）。

图11b 红花金玲

图11c 白花金玲

10.魔玉Lapidaria margareta

魔玉属植物，为单属单种植物，仅有魔玉一个种。肉质叶对生，上部分开，基部联合；叶半圆形，有尖，叶背有龙骨状凸起，叶缘棱线分明，叶色灰白。花黄色（图12 魔玉）。

图12 魔玉

11.春桃玉Dinteranthus inexpectatus

肉质叶青白色，光照强烈时会变成白中略带淡粉色，叶面无任何斑点，成株为桃形。花深黄色，秋季开放。

春桃玉属（Dinteranthus） 属多肉植物有着高度发展的“拟态”，主要有奇凤玉、幻玉、妖玉、春桃玉、南蛮玉、绫耀玉等原始种，其中仅绫耀玉顶端是平的，平面无瑕或具有花纹，其他种类肉质叶顶端为圆形、半圆形，也没有花纹，仅有透明的斑点。此外，还有一些园艺种和杂交种，甚至与生石花属的一些种类的跨属杂交种（图13a 春桃玉、13b 绫耀玉）。

图13a 春桃玉

图13b 绫耀玉

12.五十铃玉Fenestraria aurantiaca

也称橙黄棒叶花，原产南非与纳米比亚接壤处，气候干燥少雨。为棒叶花属（窗玉属） 多肉植物，植株无茎，丛生，肉质叶棍棒状，上粗下细，叶色灰绿，顶部圆凸，有透明的“窗”。花橙黄色，有花梗，花形像菊花。

近似种有棒叶花（Fenestraria rhopalophylla，也称群玉），花白色。光玉（Frithia pulchra），为光玉属植物，原产南非德兰士瓦省，气候更为干燥，株型更小，棍棒状叶顶端截形，有透明的“窗”，花无梗，深粉红色，有白心。菊晃玉（Frithia humilis，别名菊光玉），叶色灰绿或绿褐，端面粗糙，有细小的疣突。花白色或粉红色（图14a-14d）。

图14a 五十铃玉

图14b 群玉

图14c 光玉

图14d 菊晃玉

13.风铃玉Conophytum friedrichiae

南非西海岸（包括其北端的纳米比亚沿海地区） 虽然濒临大西洋，却是少雨多雾的冷性沙漠气候，年降雨量只有60 至100 毫米，且只有冬季下雨。地表有各种颜色的碎砾石。这一地区生长着大量的番杏科非常肉质的小型种类，像我们熟悉的生石花属、肉锥花属、春桃玉属、银叶花属中的不少种这里都有。其外形和色彩都进化得很像周围的砾石，这样可以避免动物的啃食，植株大部分埋在砾石中，白天可以减少水分蒸发，夜晚砾石上凝结的水分可以滋润其根部。对生叶顶部常常呈透明状，俗称“窗”，阳光透过透明的“窗”射入体内，既不散失水分，又不影响光合作用。

风铃玉为肉锥花属植物，原产纳米比亚的大纳马兰地区，是非洲最为干旱的地区之一，气候冷凉，阳光充足。对生的肉质叶组成近似圆柱体，顶部圆凸，呈透明状，表皮光滑，红褐色。花白色，菊花形。近似种还有白拍子（Conophytum longum）、毛汉尼（Conophytum maughanii）、灯泡（Conophytum burgeri）、拉登（Conophytum ratum）以及红花风铃玉、磨砂风铃玉、大型风铃玉等，由于这类植物肉质叶顶端都有透明或半透明的窗结构，故这类植物也被称为“有窗”类肉锥花（图15a-15e）。

图15a 风铃玉

图15b 红花风铃玉

图15c 白拍子

图15d 磨砂风铃玉

图15e 拉登