动物

性选择与鸟类尾羽的演化

反鸟类是鸟类演化中最早发生全球性辐射分异的类群，在进化树上与今鸟型类（所有现代鸟类都是从中演化而来）构成姐妹群。不断发现的化石为追溯这一姐妹群近6500万年的共同演化历程中所经历的生态—形态多样性变化成为了可能。此次发现的鸟类为生活在距今1.2亿年前的反鸟类鹏鸟科（Pengornithidae）的新属种，研究人员将其命名为雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）。鹓 鶵（亦称鹓雏）是中国神话传说中的神鸟，见《庄子·秋水篇》：南方有鸟，其名鹓雏。鹓鶵的尾羽由四对羽片状羽毛构成扇形。位于中间的一对尾羽显著加长，甚至超过体长的1.3倍，其上的羽轴异常宽，与两侧的短尾羽构成了一种从未在恐龙和中生代鸟类中见过的、但与一些现代鸟类（如太阳鸟）非常相似的针型尾（pintail）结构。已知的反鸟类中除了契氏鸟（Chiappeavis）外均不发育扇状尾羽，多数反鸟类的尾羽是由纤维状的羽毛构成，一些类群会在尾部中间长有一对杆状的、近乎全部由加宽的羽轴构成的长尾羽，仅在靠近末端的部位出现分异的羽枝，这样的羽毛形态称为“末端羽化的羽轴主导型羽毛”（distally pennaceous rachis dominantfeather, dPRDFs）；而此前发现的始鹏鸟（Eopengornis）和副鹏鸟（Parapengornis）不具有扇状尾羽，但是它们中间的那对长尾羽则是从近端就出现分异的羽枝，即完全羽片化（fully pennaceous rachis dominant feather, fPRDFs）。所以，鹓鶵的发现将上述两种特殊的尾羽形态首次聚合在一起。尾羽是鸟类飞行系统中的重要一环，它的形态受自然选择（空气动力学）的影响的同时，亦受性选择的作用。许多雄鸟长有色彩绚丽、形态繁杂的尾羽，显然不利于飞行，但却有利于吸引异性，而这恰恰启发了达尔文首次提出“性选择”的概念。当羽毛的长度超过尾羽构成的扇面的最大宽度所在界限时，超出的羽毛都会降低飞行的效率。所以往往这样的羽毛都是性选择的结果。相较于dPRDFs，鹓鶵身上那对完全羽片化的长尾羽无论是在生长还是日常维持上显然对个体本身的生存更加不利。而这样一种从自然选择角度来看越是不利的装饰性特征，多数情况下越是反映了持有者相对更好的竞争力（获取食物、筑巢、抚育后代等），这样一种性选择机制被称为“障碍原理”（handicap principle）。而鹓鶵尾羽的结构很有可能是“障碍原理”作用的结果。不同于反鸟类，中生代的今鸟型类都具有扇状尾羽，但却很少具有装饰性尾羽结构。统计所有发现的反鸟类和今鸟型类可知，因性选择作用出现的长尾羽在反鸟类中较为常见。也许尾羽形态在这两个姐妹群中的截然不同，是二者不同生态习性的结果：反鸟类以树栖为主，需要通过形态夸张的尾羽绕过灌木的遮挡，才能吸引异性；而早期的今鸟型类栖息在开阔的湖边，复杂的尾羽形态容易被捕食者发现，所以适应空气动力学的扇状尾羽在自然选择作用下分布更广，这些今鸟型类可能通过鸣叫、筑巢或者其他方式吸引异性。不断发现的化石进一步显示了性选择、自然选择和生态机会等交互作用对鸟类演化的影响。（Current Biology, 2021, 31(21): 4845-4852.e2）

亚洲蝮系统发育研究新进展

亚洲蝮是一类小型剧毒蛇，也是我国分布最广、数量最多的毒蛇。亚洲蝮属（Gloydius）隶属蝰蛇科蝮亚科。该属成员有20余种，主要分布于亚洲及欧洲边缘。长久以来，亚洲蝮属的多样性、系统发育、起源演化、蛇伤防治和生物医药开发等一直是国内外学者所关注的热点。近5年来，随着野外工作的不断推进，分子系统学研究日益完善，亚洲蝮属的系统发育问题在一定程度上被解决，并有很多新种被发现和命名。其中，高原蝮种组（G. strauchicomplex）主要分布于中国境内喜马拉雅山北麓的青藏高原及西南山地横断山区。该组中的喜山蝮（G. himalayanus）主要分布于印度、尼泊尔和巴基斯坦，是亚洲蝮属高原类群中唯一分布于喜马拉雅山南麓的物种。因此，喜山蝮在探讨亚洲蝮起源和演化方面是不可或缺的。然而，由于分子生物学数据的缺乏，喜山蝮的系统分类地位长期以来都不为人知。研究人员基于线粒体基因片段12S、16S、ND4和cytb序列构建了亚洲蝮属分子系统发育关系图，涵盖了来自不同产地的亚洲蝮属22个已知种（共计46个样本），并包含了来自印度的喜山蝮的分子数据。本研究中的分子系统发育结果首次揭示了喜山蝮在现生亚洲蝮属中最为基干的系统位置，并初步推测了亚洲蝮蛇分化和扩散的历史。随着喜马拉雅山体隆升，它最先与其他成员产生分化，其中一些支系随着青藏高原的隆升以及冰川、河流等地理因素而再度隔离，继续形成新的物种。一些群体在第四纪冰期活动的影响下，发生数次扩散，形成了现有的分布格局。本研究还发现并描述了两个未知的高原蝮蛇新种，分别为来自四川阿坝藏族羌族自治州黑水县的冰川蝮（Gloydius swild）和来自西藏察隅怒江流域的怒江蝮（Gloydius lipipengi）。冰川蝮和怒江蝮的发现，进一步印证了青藏高原隆升、冰川形成等地质事件对亚洲蝮分化起到的关键作用；喜马拉雅山脉和西南山区则被视为亚洲蝮重要的演化中心。今后的研究将结合现生蝮蛇的分子系统发育研究与化石证据，进一步重建亚洲蝮蛇的起源和演化史。（ZooKeys, 2021, 1061: 87-108）

草鱼类咽齿的演化与时空分布

草鱼是我国著名的“四大家鱼”之一，被食用的历史可以追溯到殷商时代。它自然分布在我国的东部地区。其作为食用或者是清理水体草类的“工作者”，早已经被输入到很多个国家，受到了高度关注。草鱼和其他鲤科鱼类口缘没有牙齿，只有咽齿生长在鳃盖里面的一对咽喉骨上。草鱼与众不同的梳状咽齿使它可以大量取食水体中较大型的植物。它的每个咽齿齿颈长，齿冠前后侧扁，齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟，呈现一个完美的“梳子”状。草鱼咽齿的表面是珐琅质，非常坚硬。老的咽齿在不断取食中会磨损，然后就有新的咽齿生长出来将它替换掉。磨损脱落后的咽齿埋在地层中，成为鲤科鱼类演化的珍贵研究材料。草鱼这种独特的梳状咽齿在我国多个新生代地层中被发现。由历年来的研究可知，齿冠上前后都有脊和沟的梳状咽齿在距今三千万前的早渐新世地层中已经出现（但与现代草鱼的咽齿形状有着明显的区别）。梳状咽齿出现在渐新世到更新世的地层中，在古人类遗址的22个地点都发现过其踪迹。通过研究中新世草鱼属（Ctenopharyngodon）的两个绝灭种——谢家草鱼（C. xiejiaensis）和东方草鱼（C. orientalis）的咽齿，可勾勒出草鱼的演化进程，并推断我国相关时期的古气候、古环境条件。草鱼类起源于渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类, 那里当时为温带草原环境, 与现今草鱼的栖息环境不同。从渐新世晚期到中新世期间，草鱼类向东扩散迁徙，遍及中国西部、东部和北部，范围比现生草鱼的分布广得多。上新世起, 伴随青藏高原隆升的增强，东亚地区向东流入太平洋的大江大河形成，同时亚洲夏季风增强, 草鱼类分布最终局限于太平洋东岸新环境，演变成现生种，形成现在的生活和繁殖习性。草鱼类的演化说明：渐新世时，中国西部三盛公附近虽然有点干冷但仍比现今要温暖；中新世时，内蒙古中部的气候也比现今的气候温暖和湿润；从上新世开始，东亚地区气候和水域生态环境才变得与现代相似。（SCIENCE CHINA Earth Sciences, 2021, 64(11): 1844-1859）

高山传粉昆虫一天中的访花行为动态

植物—传粉者相互作用和适应是生态系统的重要过程之一，也是驱动这两大生物类群多样化的重要成因，对生态群落的构建和维持起到重要作用。传粉关系的建立需要传粉动物觅食活动时间和植物开花时间和节律相互匹配。植物-传粉动物互作网络的时间维度变化往往集中在花期的季节变化和年际间的波动，而在一天内，植物夜间开花与传粉动物觅食的生物钟之间的关系也有过系统的研究报道。研究人员在生物多样性热点地区的中国西南山地开展了日间精细时间尺度传粉昆虫访花动态以及环境因子对访花模式的影响的研究。他们在滇西北玉龙雪山选择海拔3200米的三个亚高山草甸样地和三个森林样地，量化两种不同生境中群落水平访花昆虫在一天 内（8:00—20:00）的访花动态和变化模式，同时研究非生物因子（包括温度、湿度、风速和太阳辐射等）对昆虫访花动态的影响。在2018和2019年的花期开展野外实验和数据收集，记录了六个访花昆虫功能群，即熊蜂、中华蜜蜂、独栖蜂、双翅目、鳞翅目以及其他访花昆虫的4988次访花数据，包括传粉昆虫种类和多度，以及访问植物的种类和多度。研究证实，在草甸和森林环境中除独栖蜂外，其他所有访花昆虫功能群均呈现出两个访花高峰的双峰活动模式：熊蜂、中华蜜蜂、双翅目、鳞翅目以及其他访花者的活动高峰分别在上午11:00—12:00和下午15:00—16:00。独栖蜂呈现单峰的活动模式：在草甸环境下，上午11:00访花频率最高；在森林环境下，下午15:00访花频率最高。六个昆虫功能群的活动与日间环境温度的变化无显著相关性；而访花频率随着太阳辐射的增加而增加，但中午在达到太阳辐射较高值后昆虫访花活动明显降低。 高海拔地区低温、低氧和高辐射以及气候条件变化剧烈，微环境异质性高。该研究首次在高海拔地区报道了访花昆虫存在的双峰的活动模式，并发现昆虫双峰访花模式与太阳辐射相关。这种双蜂访花模式的产生可能是访花昆虫对高海拔较强的太阳辐射的响应，中午较高的太阳辐射会急剧增加昆虫体表温度，从而影响昆虫的访花行为动态。（Ecology and Evolution, 2021, 11(19): 13487-13500）