生物操纵控藻技术数学模型构建及情景分析研究

时培杰

(1. 上海渠观工程设计咨询有限公司，上海 200041； 2. 自然资源部大都市国土空间生态修复工程技术创新中心，上海 200062)

水体富营养化现已成为我国面临的重要生态环境问题。通过对全国部分代表性湖泊调研，发现其中超过一半的湖泊已经出现富营养化的相关问题[1]。湖泊的富营养化会致使水体藻类的非正常增殖，进而引起水华现象。水华会导致水体透光性降低、溶解氧含量下降、鱼类与其他水生生物死亡与水体恶臭等一系列问题。引发水华的优势藻种-微囊藻还会释放藻毒素，进而对生态系统健康和水源造成严重危害[2]。

Shapiro等[3]提出的生物操纵技术是治理富营养化湖泊藻类的重要理论之一。该理论主要原理是通过调整鱼类群落(食浮游动物鱼类)结构，提高大型牧食性浮游动物的数量，从而达到控制藻类的过量繁殖的目的。而本文则是利用模型模拟这一过程，并为利用生物操纵技术治理水华提供管理建议。

1 模型构建

1.1 模型假设

1)不考虑藻类的沉降作用；

2)不考虑水动力学特征；

3)湖泊中氮素的生物地球化学循环在湖泊营养盐循环中占据重要地位。因此本模型仅考虑营养盐氮素循环；

4)营养盐、藻类、浮游动物在水体中为均匀分布。

1.2 模型构建

1.2.1 模型原理

本文模型的构建立足于浮游动物-藻类的捕食过程与营养盐循环，同时兼顾环境因子(温度、光照)对藻类的影响以及系统与外界的水量交换。具体详情见图1。

图1 浮游动物-藻类捕食过程与营养盐循环耦合模型示意图

1.2.2 主要方程

1)藻类生长限制因子。藻类生长限制因子主要包含温度限制因子、光照和营养物限制。其中温度限制方程选取偏态最适模型[4]；光照限制方程选取Steel模型[5]，并对水深积分；营养物限制模型则取自米氏方程，同时兼顾藻类细胞内外的营养物动态变化过程。

(1)

式中：fT为温度限制生长比率；T为当前温度，℃；Top为藻类生长的最适温度，℃；Tmax为藻类生长的最高温度，℃；Tmin为藻类生长最低温度，℃；Tx>Top时，Tx=Tmax；Tx

(2)

(3)

I(h)=Iinexp(-Kbgh-kN1h)

(4)

(5)

(6)

(7)

μ=μmaxfTfIfN

(8)

式中：fN为氮限制生长比率；q为藻类细胞内部氮百分比；kq为藻类氮限制半饱和常数，mg/L；qmin为藻类细胞内部氮素最小含量；mass为单个藻细胞的重量，mg；Vmax为藻类对氮素的最大吸收速率，mg/(cell·d)；f(cN)为藻类对氮素吸收比率；qmax为藻类细胞内部氮素最大含量；cN水体中氮素的浓度，mg/L；kN为藻类氮吸收半饱和常数，mg/L；μ为藻类生长比率；μmax藻类最大生长比率，d-1。

2)捕食过程与营养盐循环。该过程模型是对Lotka-Volterra模型的捕食方程的扩充，具体方程如下：

(9)

(10)

(11)

2 模型结果

2.1 浮游动物与藻类种群动态变化

图2中，随着氮素输入水平的增加，藻类和浮游动物的数量呈现同步上升，显示模拟计算区间内，氮素与藻类数量、氮素与浮游动物数量的正相关关系。与此同时，在氮素输入水平位于0.4～0.7 mg/L的阶段，藻类密度与浮游动物种群密度在相对较大的区间范围内摆动。而随着氮素输入的继续增加(0.8 mg/L)，浮游动物与藻类密度逐渐收敛到相对较小的区间范围。不同的氮素水平下的几种状态均可表明浮游动物与藻类之间存在捕食者被捕食者关系。

图2 外部氮素输入对浮游动物-藻类动态图

2.2 生物操纵技术模拟结果

本模型通过设置水华爆发藻类密度为2×107cells/L[6]，模拟食浮游动物鱼类对浮游动物的取食压力大小对藻密度的影响，见图3。由图像可知，考虑200 d内藻密度最大值曲线，食浮游动物鱼类的捕食压力存在一个最大阈值(0.13 d-1)，即低于此阈值时，水华不易爆发。由图像可知，除此之外，该曲线还有一段下降的趋势(小于0.03 d-1)。这表明在食浮游动物鱼类数量较小时，随着食浮游动物鱼类数量的提高，浮游动物对藻类的控制作用，出现了一个上升的过程。图3中藻类第一次峰值随着食浮游动物鱼类的捕食压力的上升而呈现上升的趋势。

图3 藻密度对食浮游动物鱼类捕食压力响应图

从模型分析来看(图4)，当食浮游动物鱼类对浮游动物的捕食压力较小时，200 d内藻密度最大值会出现在第二个波峰处。随着食浮游动物鱼类的数量上升，200 d内藻密度的最大值会从第二个波峰转移到第一个波峰，而在转移的过程中表现为：第一个波峰值上升，第二个波峰值下降。而总体表现为藻密度最大值的下降。这表明浮游动物对藻类抑制作用具有时滞性。

图4 200 d内藻密度最大值变化分析图

3 讨论与结论

3.1 讨论

在合适外部的氮素输入下，藻类与浮游动物种群在一段时间的波动后最终都会进入稳定状态。这种状态表现为藻类与浮游动物之间的共存。而共存的方式表现为动态平衡，这体现了种群的调节作用。

利用模型在模拟生物操纵技术，200 d内藻类种群会有不同最大值。随着食浮游动物鱼类捕食压力的上升，藻类整体最大值会体现在藻类第一次爆发，即藻类爆发强度的上升。此外，藻类爆发的次数也表现为上升的趋势(除第一次爆发外，其他藻类爆发时，强度均较低)。这表明，食浮游动物鱼类提高了藻类种群的波动频率。

3.2 结论

在营养级联的下行效应中，食浮游动物鱼类对藻类的控制作用表现为正相关关系，且200 d内第一次藻密度峰值对食浮游动物鱼类捕食压力的响应符合正相关关系。但考虑200 d内藻密度最大值对食浮游动物鱼类捕食压力的响应时，会在此捕食压力较小(小于0.03 d-1)时出现一段负相关关系的曲线，导致这种状况的原因有待进一步研究。

在治理水华的过程中，本文建议控制食浮游动物鱼类的捕食压力小于0.13 d-1，此时藻密度不易达到水华爆发阈值(2×107)。从200 d内第一次藻密度峰值的响应角度来看，应当控制食浮游动物鱼类数量越低，藻密度越低；而从200天内藻密度最大值的响应来看，食浮游动物鱼类捕食压力存在一个最优解(0.03 d-1)，此时藻密度最低。