年楚河流域康马县高寒草地土壤节肢动物多样性研究

王壮壮，贺 凯，朱时应，普 布

(西藏大学生命科学系，中国 拉萨 850000)

土壤节肢动物是指全部生活史或某一段时期接触土壤表面或在土壤中生活的肉眼可见而且对土壤有一定影响的动物类群[1,2]。它是草地生态系统的重要组成部分，在草地生态系统的物质循环和能量交换、维护土壤生态系统的理化性质、反映土壤的污染情况以及指示生态环境变化等方面发挥着极其重要的作用[3-5]。青藏高原高寒草地是目前世界上海拔最高、面积最大、类型最为独特的草地生态系统，面积约为1.5×106km2，是我国重要牧区牧民赖以生存的基础[6,7]。西藏位于青藏高原西南部，海拔高，气候多样，生态系统脆弱，遭到破坏后较难恢复。目前对高寒草地的相关研究报道较多，但主要集中在对不同草地类型节肢动物群落多样性、外界干扰下对土壤动物影响以及不同放牧强度下土壤动物群落特征的研究[8-13]，对西藏高寒草地土壤节肢动物群落特征和多样性的研究报道较少，年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落特征与环境因子的关系更未见报道。由于高寒草地独特的地理环境，研究其土壤节肢动物群落多样性及其与环境的关系尤为重要。

本文以年楚河流域康马县高寒草地土壤节肢动物为研究对象，旨在深入了解康马县高寒草地生态系统中土壤节肢动物群落特征以及与环境因子之间的关系，探讨高寒草地生态系统中土壤节肢动物的分布特征及影响因子，为年楚河流域康马县高寒草地的土壤生物多样性保护和生态环境改善、退化生态系统的恢复提供基础数据，同时为高寒草地生态系统的可持续发展提供科学依据。

1 研究区域概况和研究方法

1.1 研究区域概况

年楚河是雅鲁藏布江五大支流中的一级支流，其流域位于北纬 28°10′～29°20′和东经 88°35′～90°15′范围。河流自东向西北流向，逆向汇入雅鲁藏布江，流域面积11 130 km2，河长217 km。高寒草地集中分布在上游地段(即康马县)[14]。该地区属高原温带半干旱气候区，具有气温低，日温差大，降水强度弱，太阳辐射强烈，水份蒸发量大等高原气候特点，年平均降水量约365 mm，且降水在地区上分布不均[15,16]。年楚河流域河谷是西藏发达的农业区，具有丰富的生境类型(农田、湿地、沙棘林、草地和高寒草甸等)，高寒草地仅分布在年楚河流域上游康马县境内[17]。高寒草地的主要植物为藏沙蒿(Artemisiawellbyi)、丝颖针茅(Stipacapillacea)紫花针茅(Stipapurpurea)、半卧狗娃花(Astersemiprostratus)、白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)、小叶棘豆(Oxytropismicrophylla)、异鳞红景天(Rhodiolasmithii)、垫状点地梅(Androsacetapete)和藓状雪灵芝(Arenariabryophylla)等。常见动物有藏野驴(Equuskiang)、高原兔(Lepusoiostolus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、红嘴山鸦(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)、岩鸽(Columbarupestris)、地山雀(Pseudopodoceshumilis)、角百灵(Eremophilaalpestris)和棕颈雪雀(Pyrgilaudaruficollis)等。

1.2 研究方法

根据其高寒草地分布特征，在年楚河流域支流附近选取了4个典型高寒草地的样地，即CD1，CD2，CD3和CD4(图1)，样地基本情况见表1。每个样地依据五点法选取样方(20 cm×20 cm)，每个样方内对0～10 cm(西藏典型高寒草地实际土壤的平均厚度约为10 cm)土壤进行取样，分别于2020年5月、8月和10月进行了3次采样，共获得60个(4×5×3)土样，对每个样方地表及土壤内节肢动物采用手捡法就地分拣，用75%酒精固定保存在收集管中。使用土温枪在土壤表面测定土壤温度(ST)，GPS(GPS72)记录经纬度及海拔，土壤水份测试仪(SYS SF)记录土壤含水量(SWC)，采用圆筒式环刀(高30 cm，直径5 cm)采集土壤，并将每一样地5个样方内的土样混合装入密封袋保存，带回实验室避光自然风干后测量其他土壤理化因子。

图1 年楚河流域样地示意图Fig. 1 Schematic diagram of sample points in the Nianchu River Basin

表1 样地的基本情况Tab. 1 Basic information of sample points

1.3 标本鉴定及土壤理化因子的测定

将土壤动物标本带回实验室后，在体式显微镜(徕卡EZ4W)下依据《中国亚热带土壤动物》、《中国土壤动物检索表》和《中国昆虫生态大图鉴》等书籍进行分类鉴定[18-20]，一般鉴定到科，少数鉴定到目，并统计土壤节肢动物的类群数和个体数。

土壤理化因子委托西藏博源环境检测有限公司进行测定，共4个测试指标，分别为有机质质量比(SOM)、全氮质量比(TN)、有效磷质量比(AP)和速效钾质量比(RAK)。土壤有机质和全氮质量比采用酸式滴定管测定，有效磷质量比使用碳酸氢钠浸提-钼锑抗分光光度法，速效钾质量比采用原子吸收分光光度计测定，pH值采用pHS-3C pH计测定。

1.4 数据处理和分析

采用Excel 2010对数据进行整理，利用R 4.0.4软件计算Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(C)、Pielou均匀度指数(E)和Jaccard相似性系数(J)[21，22]，用SPSS 25.0 软件对数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比较(Duncan)及Pearson相关性分析，采用Origin 2019b作图。公式如下：

式中ni为第i种的个体数，N为总个体数，S为类群数，c为两个样地之间共同拥有的类群数，a和b分别为某两个样地的类群数，若J值在[0，0.25]为极不相似，在(0.25，0.5]为中等不相似，在(0.5，0.75]为中等相似，在(0.75，1]为极相似。

2 结果与分析

2.1 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落组成

从表2中可知，本次调查在4个样地中，春、夏、秋3个季节共捕获土壤节肢动物601头，经鉴定隶属于1门3纲11目24科，共33类。其中优势类群为赤螨科(Erythraeidae)、长蝽科(Lygaeidae)和芫菁科(Meloidae)，占总捕获量的48.09%；常见类群为石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、盲蛛目(Opiliones)、甲螨亚目(Oribatida)、卷叶蛛科(Dictynidae)、狼蛛科(Lycosidae)、类石蛛科(Segestriidae)、跳蛛科(Salticidae)、园蛛科(Araneidae)、半翅目未定种(Hemiptera spp.)、红蝽科(Pyrrhocoridae)、步甲科(Carabidae)、金龟科(Scarabaeidae)、蚁科(Formicidae)和双翅目幼虫(Diptera larva)，共14类，占总捕获量的47.25%。稀有类群共16类，占总捕获量的4.66%。

表2 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落组成Tab. 2 Composition of the soil arthropod communities in the alpine grassland of the Nianchu River Basin

2.2 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落分布和多样性

单因素方差分析显示，年楚河流域高寒草地土壤节肢动物个体数在3个季节间无显著差异(F值为3.748，P=0.065)。春季土壤节肢动物个体数无显著变化趋势；4个样地夏季土壤节肢动物个体数从大到小为CD1,CD4,CD3,CD2；秋季土壤节肢动物个体数从大到小为CD2,CD1,CD3,CD4(图2)。年楚河高寒草地土壤节肢动物类群数在3个季节间无显著差异(F值为1.898，P=0.205)，春季CD1土壤节肢动物类群数最少，而夏季和秋季CD1最多；春季土壤节肢动物类群数4个样地呈现先增加后减少的趋势，夏季呈现先减少后增加的趋势，秋季CD2样地类群数最少，4个样地类群数从大到小为CD1,CD3,CD4,CD2(图2)。

图2 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物个体数和类群数Fig. 2 Numbers of soil arthropod individuals and groups of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

单因素方差分析表明，年楚河流域高寒草地土壤节肢动物多样性指数(F值为0.138，P=0.873)、优势度指数C(F值为0.351，P=0.714)和均匀度指数E(F值为1.582，P=0.258)在3个季节间均无显著差异。CD4样地的多样性指数在3个季节间均为最大，春季CD1多样性指数最小，夏季和秋季CD2样地多样性指数最小；春季优势度指数CD2样地最大，CD1样地最小，夏季CD3样地的优势度指数最大，CD2最小，秋季CD4最大，CD3最小；均匀度指数E春季CD2最大，夏季CD3最大，春季和夏季CD1均匀度最小，秋季CD4最大，而CD3最小(图3)。

图3 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物多样性指数Fig. 3 Soil arthropod diversity index of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

2.3 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落相似性

从表3可知，年楚河流域高寒草地土壤节肢动物在春季4个样地相似性系数J为0.13～0.57，属于极不相似到中等相似之间，CD1和CD3属于极不相似，CD2和CD4属于中等相似；夏季相似性系数为0.22～0.31，位于极不相似到中等不相似之间，CD2和CD3属于极不相似，CD1和CD2属于中不等相似；秋季4个样地相似性系数为0.25～0.38，处于极不相似到中等不相似，CD1和CD2属于极不相似，CD1和CD4属于中等不相似；总的来说，3个季节土壤节肢动物群落相似性系数为0.27～0.44，属于极不相似到中等不相似之间。

表3 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落相似性(J)Tab. 3 Similarity of soil arthropod communities in the alpine grassland of the Nianchu River Basin(J)

2.4 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落与环境因子的关系

2.4.1 年楚河流域高寒草地土壤理化性质 单因素方差分析显示，3个季节间，年楚河流域高寒草地土壤温度(ST)(F值为1.13，P=0.365)、土壤含水量(SWC)(F值为1.659，P=0.244)、全氮质量比(TN)(F值为0.758，P=0.469)和土壤有机质质量比(SOM)(F值为0.176，P=0.841)均没有显著性差异，pH(F值为74.334，P<0.01)、有效磷质量比(AP)(F值为8.112，P=0.01)、速效钾质量比(RAK)(F值为27.218，P<0.01)具有显著性差异。多重比较结果如表4所示，4个样地间的土壤温度、pH值、有效磷、速效钾和土壤有机质质量比没有显著差异(P>0.05)，土壤含水量和全氮质量比具有不同程度的差异。

表4 年楚河流域高寒草地土壤理化性质Tab. 4 Physiochemical properties of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

2.4.2 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落与环境因子的相关性 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落与环境因子的Pearson相关性分析结果显示，春季海拔(Alt)与土壤节肢动物类群数呈显著负相关(P<0.01)；夏季多样性指数与pH值呈显著负相关(P<0.01)，优势度指数与pH值呈显著负相关(P<0.05)，均匀度指数与土壤含水量呈显著正相关(P<0.01)，土壤节肢动物类群数与速效钾质量比呈显著正相关(P<0.05)，土壤节肢动物个体数与速效钾质量比呈显著正相关(P<0.05)；秋季均匀度指数与全氮质量比呈显著负相关(P<0.05)，土壤节肢动物个体数与土壤温度呈显著负相关(P<0.05)(图4～6)。

图4 年楚河流域春季土壤节肢动物群落与环境因子的相关性

图5 年楚河流域夏季土壤节肢动物群落与环境因子的相关性

图6 年楚河流域秋季土壤节肢动物群落与环境因子的相关性

3 讨论

3.1 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落特征

土壤节肢动物群落特征受到生境、地理位置以及植被类型等因素影响，其群落特征存在差异[22]。本研究中优势类群为赤螨科、长蝽科和芫菁科，占总捕获量的48.09%；常见类群共14类，占总捕获量的47.25%；稀有类群共16类，占总捕获量的4.66%。从分布特征来看，优势类群赤螨科4个样地中均有分布，赤螨成螨常见于植物上、腐殖土中、地面以及海滩上，营自由生活，捕食小型节肢动物[23]；芫菁科数量最多，分布在3个样地中，芫菁科幼虫一般寄生于蜂巢，食蝗卵，成虫为害豆科植物及杂草[24]。本研究中草地生态系统生境类型符合它们的生活条件，各样地基本都有分布，且个体数量较多。这些土壤节肢动物是年楚河流域高寒草地最重要的节肢动物类群，在年楚河流域草地生态系统中发挥着重要作用。

年楚河流域高寒草地土壤节肢动物的个体数和类群数从大到小顺序均为秋季、夏季、春季，这一结果与郝宝宝、靳亚丽、陈德来等的研究结果一致[25-27]，原因可能是秋季腐殖质含量高，营养成分含量高，土壤节肢动物个体密度和类群数较多，而春季高寒草地温度较低，且草地植物正处于发育阶段(萌芽)，因此土壤节肢动物个体密度和类群数较少。但年楚河流域高寒草地土壤节肢动物个体数和类群数随季节的变化均没有显著差异(P>0.05)，这一结果与肖玖金和李涛等的研究结果一致[28，29]，说明土壤节肢动物个体数和类群数季节间变化差异不大。研究区土壤节肢动物群落多样性分析表明，多样性指数、均匀度指数和优势度指数季节间无显著差异(P>0.05)，CD4的多样性指数在3个季节间均最大，其主要原因为CD4海拔相比其他3个样地低，生境条件优越，物种较丰富，群落结构相对复杂。根据该流域气候特征分析，3个季节土壤温度、土壤含水量、全氮质量比和土壤有机质质量比等理化因子没有显著变化，因此土壤节肢动物个体密度和类群数分布没有大的变化，各多样性指数在3个季节间没有显著差异，说明年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落结构特征季节间无显著变化。

年楚河流域土壤节肢动物群落特征在夏、秋季相似性位于极不相似与中等不相似之间，春季土壤节肢动物群落特征位于极不相似与中等相似之间，夏、秋季不同生境类型间土壤节肢动物群落特征差别大于春季；夏、秋两季不同生境类型之间土壤节肢动物群落差别较大，相似性较低，表明年楚河流域高寒草地分布的土壤节肢动物群落特征空间分布具有一定差异性，原因是不同生境类型之间土壤节肢动物对环境的选择不同，物种的类型或种类有所差异，在空间上的相似程度较低。

3.2 年楚河流域高寒草地土壤节肢动物群落与环境因子的关系

土壤动物通过生理活动影响湿地土壤理化性质，同时土壤的养分含量等理化性质变化也会影响土壤节肢动物类群空间尺度上的差异性分布和多样性指数，土壤节肢动物对其长期生存的环境具有适应性[30-32]。本研究中海拔与土壤节肢动物类群数呈负相关，表明海拔越高物种的丰度越低，类群数减少。多样性指数与pH值呈负相关，这与钱复生等研究结果一致，酸性条件和中性条件下土壤节肢动物更容易生存[33]，适当的pH条件下土壤节肢动物各个类群在样地分布较多；优势度指数与pH值呈负相关，原因可能是土壤酸碱度影响土壤节肢动物的结构和生存机制，导致土壤节肢动物产生适应性机制，pH值越大各样地中类群数越少从而优势度越明显。均匀度指数与土壤含水量呈正相关，土壤含水量直接影响土壤节肢动物的种类及个体的分布情况[34]，适当的土壤含水量会使土壤节肢动物各类群的个体数在样地中分布的均匀程度增加。土壤节肢动物个体数与土壤温度呈负相关，表明温度越高个体数越少。土壤的养分状况与土壤节肢动物类群数和个体数密切相关[32]。土壤节肢动物类群数和个体数与速效钾质量比呈正相关，表明速效钾质量比越高，土壤节肢动物类群数和个体数越多。均匀度指数与全氮质量比呈负相关，养分超过土壤节肢动物生存所需的量，便会表现出负向的响应[30]，全氮质量比影响土壤节肢动物各个类群的个体在样地中分布的均匀程度，全氮质量比越高均匀程度越低。青藏高原独特的生境环境和土壤节肢动物群落与环境因子的相关性研究表明，年楚河流域高寒草地土壤节肢动物与其生存环境之间形成了长期适应性机制。

4 结论

年楚河流域康马县高寒草地优势类群为赤螨科、长蝽科和芫菁科。3个季节间土壤节肢动物个体数、类群数和各多样指数无显著差异；土壤动物群落特征空间分布具有一定差异性。海拔与土壤节肢动物类群数呈负相关；多样性指数和优势度指数与pH值呈负相关，均匀度指数与土壤含水量呈正相关，土壤节肢动物类群数和个体数与速效钾质量比呈正相关；土壤节肢动物个体数与土壤温度呈负相关；均匀度指数与全氮质量比呈负相关。