长江中下游地区小麦品种初生根数和根角度差异

董金鑫，王美玲，徐东忆，朱新开，李春燕，朱 敏，丁锦峰，郭文善

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

根系对作物植株起着固定和支撑的作用，既具有吸收水分和养分的功能[1]，又存在将地上部转运来的同化产物和由土壤中吸收的矿质元素合成生长必需营养成分的作用[2]。土壤水分和养分是限制小麦生产力和产量稳定的关键因素[3]。因此，建立一个较大且高活力的根系是小麦健壮生长的必须条件。

作物的根系长度、数量、表面积等特征存在基因型差异[4]。研究表明，水稻[5]和大麦[6]的根系角度制约着最终籽粒产量。Manschadi等[7]认为，遗传和环境因素均会影响小麦的根系角度和数量，进而影响籽粒产量。Nakamoto等[8]研究提出，小麦苗期根系状况会直接决定生长后期的根系结构和功能。根系结构的基因型差异影响着植株对水分和养分的获取[9-10]。

小麦根系由初生根与次生根组成，初生根角度会影响整个根系的生长范围。研究表明，生长在湿润地区的小麦品种倾向于宽角，更多的根集中在土壤上层，降低了深层土壤水分对根系的影响；而生长在干旱地区的小麦品种倾向于较窄的根系角度，较为紧凑的根系构型增加了从深层获取水分的机会[11]。根角度较大的根系在缺少养分的土壤中利用表层土壤养分的能力较高，有助于提高产量[12]。

根角度通常被定义为根系与土壤水平线之间的夹角或者两个相对应的根之间的夹角[13-14]。由于根系生长受重力作用生长呈伞形，根系以类似抛物线形式生长，因而多采用透明盆钵法，以人工定义的位置去测量根系角度。Bengough等[15]测量了距离种子2 cm处最外侧一对根之间的角度；Richard等[16]测量了距离种子3 cm处最外侧一对根的角度。Schneider等[17]通过用钉子固定外部根系来测量。此外，为了保持根系原始状态，根角度测量方法还有篮子法[13]和凝胶法[15]，测定根角度的垂直位置也因根的类型、年龄、数量和长度不同而有较大差异[18-19]。

长江中下游地区是我国小麦主要生产区域，但该地区小麦品种的根系特征研究报道缺乏。本研究以长江中下游地区71个历史和当前主推小麦品种为材料，通过改进的透明盆钵法，分析初生根数量和角度，以期了解长江中下游地区小麦品种的根系特征，为小麦品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验品种与环境

本试验选取长江中下游地区历史和当前主推的71个小麦品种作为供试材料，其中包括26个半冬性品种、45个春性品种(表1)。品种中1989年前育成品种有5个，1990年至1999年育成品种有4个，2000年后育成品种有62个。试验在培养箱中进行，设定温度为16 ℃，光照强度为 20 000 lx，每天光照10 h(7:00- 17:00)。

表1 供试品种名称、类型及审批年代Table 1 Names,types and released years of wheat varieties used in the experiment

1.2 试验设计

选取每个品种大小均匀饱满的种子各5～6粒，于1%双氧水中消毒10 min。用超纯水洗净后，将种子腹沟向下均匀排列铺有湿滤纸的培养皿上，放置于20 ℃恒温箱中培养，保持滤纸湿润直至种子露白。

参考透明盆播法[20]并略作修改后进行根系数量和角度观察(图1)。使用规格为12 cm×12 cm×2 cm培养皿作为透明盆钵，离两边边框3 cm处各开0.5 cm长度孔洞，用于出苗。每个品种选取发芽时间基本一致的种子2粒，采用透气胶纸将种子固定于发芽盒底上，位置距离顶部 1 cm并正对所开孔洞。采用营养土∶蛭石为 2∶1配比提前配置生长基质，并适量加水(重量比例1∶1)，拌匀后装满盆钵，盖上盒盖。

培养皿用锡箔纸包住遮光。参考前人方法[21]，将培养皿以45°角放置在培养箱中。定量浇水，培养7 d，待小麦出苗后取出观测。试验采用随机区组设计，种植4轮，每轮2次重复。

1.3 测定项目与方法

待小麦幼苗生长到一叶期时，去除包在培养皿外的锡箔纸，将发芽盒背面向上放置，用三脚架固定数码相机并进行拍照。采用ImageJ图像测量软件，测定垂直距离种子胚2.0 cm处最外侧根系的夹角度数，并记录根系数量(图1)。

图1 透明盆钵法示意图Fig.1 Diagram of the transparent bowl method

1.4 数据处理

采用Excel 2016对试验数据进行汇总和作图，采用DPS 7.05进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种的初生根数和根角度及其关系

71个品种间初生根数存在极显著的差异(F=2.19，P<0.01)。初生根数变化范围为3.6～5.6条，平均4.8条，其中4条根以内的品种有安农1124、济麦229和扬麦22、镇麦12，5条根以上的品种有华麦7号、保麦2号、镇麦11、淮麦33、华麦6号和烟农999(表2)。71个品种间根角度同样存在极显著的差异(F=3.37，P< 0.01)。初生根角度变化范围为78.8～124.1°，平均 106.9°，其中平均根角在90°以下的品种有安农1124、苏麦11、镇麦12和宁麦22，120°以上的品种有生选6号、镇麦9号、瑞华520、扬麦2号和安农0711(表3)。经相关性分析，小麦初生根数与根角度之间呈极显著线性正相关(R2=0.201，P<0.01)(图2)，表明随着小麦初生根数的增多，根角度呈扩大趋势。

图2 不同品种间初生根数和根角度间关系Fig.2 Relationship between the seminal root number and angle among different cultivars

表2 不同品种初生根数Table 2 Seminal root number of different varieties

表3 不同品种初生根角度Table 3 Seminal root angle of different varieties

2.2 小麦幼苗间初生根角度的差异

对试验中所有幼苗的初生根数和角度进行分析，结果显示，幼苗初生根数最少为3条，其比例为3.24%；4条和5条幼苗比例分别为21.21%和69.82%；最多为6条，比例为5.73%。初生根数对于幼苗根角度影响显著(F=11.71，P< 0.01)(图3)。3条、4条、5条和6条根幼苗的平均根角度分别为83.6°、98.1°、109.8°和105.8°。3、4与5条根幼苗间根角度差异均达到了显著性水平，但5条与6条根幼苗间差异不显著。

图柱上不同字母表示不同初生根数幼苗间在0.05 水平上差异显著。下图同。Different letters above the columns indicate significant differences among the seedlings with different seminal root numbers at 0.05 level.The same in figure 4.图3 不同初生根数小麦幼苗间根角度的差异Fig.3 Differences in root angle between wheat seedlings with different seminal root numbers

2.3 春性与半冬性品种间初生根数和根角度的差异

小麦品种冬春性看，半冬性品种的根数为 4.3～5.3条，平均4.8条；春性品种的根数为 4.0～5.5条，平均4.8条；两类品种间差异不显著(F=0.81，P>0.05)(图4)。半冬性品种的根角度为86.2～122.6°，平均105.7°；春性品种的根角度为89.8～124.1°，平均107.1°；两类品种间差异不显著(F=0.29，P>0.05)。

图4 春性与半冬性品种间初生根数和角度的差异Fig.4 Differences in seminal root number and angle between weak-springness and semi types of wheat cultivars

2.4 不同年代扬麦系列品种的初生根数和根角度

71个小麦品种中，包含25个不同年代育成的扬麦系列品种。对这25个扬麦系列品种按年代排序，分析初生根数和根角度的变化趋势(图5)。结果显示,1960-1989年育成品种平均根角度107.8°，平均根数4.8条；1990-1999年育成品种平均根角度108.0°，平均根数4.8条；2000-2009年育成品种平均根角度107.7°，平均根数 4.8条；2010-2019年育成品种平均根角度 106.2°，平均根数4.7条。4个年代育成品种间初生根角度和根数均无显著性差异(F根数= 0.22，P>0.05；F根角度=0.31，P>0.05)。结果还显示，随着品种的演进，初生根角度和根数均无明显变化趋势。

括号内数值为品种育成年代。The values winth in bracket are the released year of cultivar.图5 不同年代育成的扬麦系列品种间初生根数和根角度的差异Fig.5 Differences in seminal root number and angle among Yangmai cultivars bred in different decades

3 讨 论

Manschadi等[11]研究表明，澳大利亚小麦品种初生根最外侧一对根的角度为36～56°，根数为3～5条；而Christopher[22]认为，澳大利亚优良小麦品种的初生根最外侧一对根的角度为27～51°，根数达3～6条。本试验对中国长江中下游地区种植的小麦品种进行研究表明，供试的71个小麦品种初生根数和根角度均存在显著的基因型差异，初生根数变化范围为3.6～5.6条，平均为4.8条；初生根角度变化范围为78.8～124.1°，平均为106.9°。本试验结果与澳大利亚品种结果在初生根数方面差异较小，但初生根角度较高，可能是前人多采用琼脂进行培养，而本试验采用营养土壤进行栽培差异所致，也可能反映了两地区间生态不同导致的品种间差异。

研究表明，澳大利亚春小麦品种的初生根数3～4条[23]，而温带种植的冬小麦品种的初生根数高达6根[24]。本试验中，春性和半冬性小麦品种平均初生根数均为4.8条，根角度分别为107.1和105.7°，两种类型品种间初生根数和根角度均未表现出显著的差异。此外，随着育成年代由远及近，扬麦系列品种的初生根角度和根数变化趋势不明显，不同年代育成品种间差异不显著。这说明长江中下游地区在小麦育种中对初生根角度和数量缺少关注。

从本试验结果看，小麦品种初生根数与根角度间呈显著的线性正相关，但超过一定量的初生根数，根角度差异不明显，说明选择初生根数多的品种有助于增加根系生长范围。前人研究认为，根角度大的品种利用土壤表层营养的能力更强，有助于提升耐渍能力；而根角度小的品种可以形成更深的根系，对土壤深层养分吸收能力增强，耐旱性也更强[11]。此外，小麦苗期根系结构决定了整个生育期的根系结构特征[8]。因此，小麦生长初期的根系结构影响着营养吸收、抗逆能力和植株生长。Gregory等研究发现，小麦根系角度和数量受到田间持水量、盐胁迫和雨量的影响[24-25]，说明其具有栽培调控的可能性。本研究仅对不同品种进行了初生根结构的分析，还需进一步探讨初生根角度和数量在长江中下游地区小麦生产中的作用和调控技术。