甜菜营养生长期糖分积累及块根膨大规律

孙琳琳，胡华兵,刘建雄，袁团团，郇 町，丁兆斐，刘珣，刘长兵

(石河子农业科学研究院，新疆石河子 832011)

0 引 言

【研究意义】甜菜(Betavulgaris)是黎科(Chenopdiaceae)甜菜属二年生草本植物[1]，是重要糖料作物之一[2]。甜菜第一年为营养生长，形成繁茂的叶丛和肥大的直根，根中贮藏大量营养物质，积累大量糖分[3]；第二年为生殖生长，春化后抽薹开花形成种子[4]。甜菜营养生长过程中块根重量以及蔗糖含量是甜菜经济性状的重要指标，在不同时期甜菜叶丛和块根的生长速度和物质积累速度不同，其体内物质代谢活动也有差异。研究甜菜营养生长变化规律，对甜菜节水减肥、丰产优质栽培具有实际意义。【前人研究进展】甜菜生育过程中糖分积累与块根膨大，一方面和生育代谢状况有关，另一方面又受栽培技术措施和外界环境条件等因素影响[5]，但后者又是依托生育代谢规律起作用[6]。甜菜在生育过程中，叶片的生长和功能建成，其物质代谢强度决定了块根的增长和糖分积累[7]，块根的膨大发育是糖分积累的基础[8]。过去，根据甜菜的生长过程，被划分为叶发育期、块根形成期和成熟生长期；或是生育前、中期和后期[5]。后来，国内外对甜菜营养生长期的划分应用多依靠以叶、块根增长和糖分积累的规律为基础，将甜菜的营养生长期划分为苗期、叶丛繁茂期、块根糖分增长期和糖分积累期[9-10]，但也有在叶、块根增长和糖分积累规律的基础上，根据甜菜物质代谢变化规律以及生长中心的转移分为块根分化形成期、叶丛快速生长期、块根及糖分增长期、糖分积累期四个时期[11]。甜菜是由繁茂的叶丛以及发达的块根组成。其生育发展过程是连续的，表现为营养体叶丛和块根繁茂与衰退。其新叶出生与老叶衰亡交替出现，糖分积累也伴随着整个生育期，叶丛生长时块根也在膨大，块根快速膨大时仍在萌发新叶，贯穿于甜菜生长的始终，因此从外形上划分生长期尚有困难[12]。【本研究切入点】目前尚缺乏甜菜滴灌水肥一体化技术的基础研究，需要研究新疆滴灌条件下甜菜营养生长特性。【拟解决的关键问题】研究甜菜营养生长期的糖分积累过程，以及块根膨大形成规律，研究新疆滴灌甜菜在各生长期的时间与表现特点，分析新疆滴灌甜菜营养生长生育期的变化规律，为甜菜节本增效、稳产提糖栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为目前新疆生产上大面积种植品种KWS9147，试验地位于新疆石河子农业科学研究院试验地中2号地(44°19′ N，86°03′ E)，海拔442.9 m。前茬作物小麦。壤土，土壤中有机质含量38.14 g/kg、碱解氮含量39.5 mg/kg、速效磷含量38.99 mg/kg、速效钾含量517.51 mg/kg、pH为7.94。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

小区面积85 m2，采用50×18.5(cm)等行距种植模式，种植密度7 207株/667m2。4月14日播种，人工穴播，1穴1粒，播种结束后当天铺设滴灌管道，滴出苗水，干播湿出。4月24日两片子叶展开，全生育期共灌水7次(不含出苗水)，第一、二水随水施肥，灌水日期分别为6月4日、6月19日、7月13日、7月28日、8月16日、9月1日、9月16日。5月29日起每隔5 d调查定点5株绿叶数、枯叶数、叶丛高度、直径与周长。再取连续不缺苗5株整株起挖，测定叶丛鲜重、茎叶长度、块根鲜重以及锤度。每隔15 d烘干测定叶丛及块根的干物质量。10月11日机器打叶起拔收获。

1.2.2 测定指标

使用卷尺来测量块根直径、周长、根长及叶丛高度和叶丛长度。叶丛高度田间调查最外一圈叶痕基部至最高叶片叶尖的垂直距离；叶丛长度为取回甜菜放倒最外一圈叶痕基部至最长叶片叶尖的直线距离。

锤度测量用取样器45度从第一片叶痕(甜菜根头第一对真叶的痕迹处)处至根中心，使用试验仪器：手持电子折光仪、取样器、压榨器。

鲜重的测量：采取一刀切的方式，从最外一圈叶痕处一刀切下，根尾从直径小于1 cm处切去，上部是叶丛鲜重(即叶丛包含青头、叶柄和叶)，下部是根体鲜重，使用仪器：千分之一电子称。

干重的测量：将称好鲜重的叶丛和根体置于烘箱中105℃杀青15 min，在于75℃下烘干至恒重[13-14]。

1.3 数据处理

试验数据相关性分析用 SPSS 19 进行处理及分析。用 Microsoft Excel进行数据处理及作图。

2 结果与分析

2.1 甜菜叶片数量增长动态

研究表明,全生育期总叶片数呈上升趋势，绿叶数呈先上升后缓慢下降的趋势，枯叶数前期增长缓慢，后期呈上升趋势。甜菜在一年生长过程中可形成40片左右叶片，8月17日前叶片数增长迅速，平均每3.3 d生长1片叶，此后增长较为缓慢，其功能有效叶片(绿叶)数在8月12日左右达到峰值(25片/株)，在7月3日至9月21日期间一直维持在20片以上的绿叶数。6月3日开始出现叶的枯萎，此时第1片真叶的形成至枯萎约40 d，8月起叶片枯萎数急剧上升，平均每3 d枯萎1片叶，9月1日至16日趋于缓慢，平均每6 d枯萎1片叶，9月下旬每3.5 d枯萎1片叶。图1

图1 甜菜叶片数量增长动态Fig.1 The dynamic graph of the number of beet leaves growth

2.2 甜菜叶丛高度与叶丛长度增长动态

研究表明，田间定点测量的叶丛高度与取回放倒测叶丛长表现趋势相似，呈先上升后下降后又缓慢上升又下降的趋势。6月28日前叶丛高度直线上升，以每天增长1 cm的趋势，随后增长缓慢，至7月23日达到峰值57.2 cm，后开始缓慢下降，9月1日起又开始呈稍小的增长趋势。甜菜株高在6月28日至8月12日维持在50～60 cm的高度，8月17日至收获时甜菜高度在43～50 cm。6月28日前叶丛长度增长迅速，每天增长1.2 cm，随后增长缓慢，至8月17日达到峰值72 cm，后开始下降，至9月6日开始轻微的增长，11日后又开始下降。图2

图2 甜菜叶丛高度与地上部长度增长动态Fig.2 Growth dynamics of beet leaf cluster height and aboveground length

2.3 定点甜菜块根直径和周长增长动态

研究表明，全生育期块根直径和周长呈线性增长趋势，6月28日前增长迅速，至6月28日周长达到20.9 cm，直径达到7.4 cm，周长平均每天增长0.57 cm，直径平均每4 d增长1 cm。6月28日至9月1日增长速度减缓，历时65 d，周长增加了13.6 cm，平均每5 d增长1 cm，直径增长了5.1 cm，平均每12.8 d增长1cm。9月1日后趋于稳定，至收获时直径达到13.5 cm，周长为40 cm。呈极显著相关，相关系数为0.996。建立线性方程为y=2.894 5x+1.126 2(x为直径，y为周长)，y=0.342 9x-0.310 4(x为周长，y为直径)。图3,图4

图3 定点甜菜块根直径与周长增长动态Fig.3 Dynamic graph of growth of tuber diameter and circumference of spot beet

图4 周长与直径的线性关系Fig.4 The linear relationship between circumference and diameter

2.4 甜菜叶丛和根体鲜重增长动态

研究表明，全生育期根体鲜重呈上升趋势，叶丛前期呈上升趋势，后期呈缓慢式下降，6月4日水肥第一次施入后至6月28日叶丛和根体一起迅速生长，叶丛增长速度高于根体增长速度，叶丛平均每天增长20.74 g，根体平均每天增长12.85 g。叶丛鲜重6月28日至7月28日间缓慢增长，根体的增长速度较叶丛的增长速度高，于8月7日根体鲜重超过叶丛鲜重，8月2日叶丛鲜重涨至峰值880 g，根体鲜重8月2日至9月6日增长速度较快，平均每天增长17.7 g，9月6日达到1 283 g，之后增长速度渐缓，根体鲜重在9月26后趋于稳定，个体块根鲜重达1 400 g左右。叶丛鲜重于8月2日后开始下降，下降后在560～790 g间波动，甜菜叶丛鲜重在6月28日至收获时在560～880 g浮动性增长。图5

图5 甜菜叶丛与根体鲜重增长动态Fig.5 The dynamic graph of the fresh weight growth of beet leaf clusters and roots

2.5 甜菜地上部与地下部干重增长动态

研究表明，叶丛和根体干重在整个生育期中均呈上升趋势，8月2日前叶丛干重高于根体干重，叶丛干重于6月3日至7月7日增长幅度与根体增长幅度相似，在7月3日至7月18日时迅速增长，平均每天增长2.75 g的干物质。7月18日至9月1日增长幅度较小，9月1日后干物质又呈上升趋势。根体干重在8月2日前平均每天增长1.4 g。8月2日至8月17日间根体干物质积累最快，超过叶丛干干物质积累量，平均每天增长4.49 g的干物质，8月17日后涨幅逐渐减弱，平均每15 d分别增长25.06、23.48、15.88 g干物质 。图6

图6 甜菜叶丛和根体干重增长动态Fig.6 The dynamic graph of the growth of beet leaf cluster and root dry weight

2.6 甜菜块根锤度增长动态

研究表明，甜菜全生育期锤度呈波动式上升趋势，6月3日头水前，锤度达14.6°BX，6月4日浇第一水后锤度直线下降，至6月13日，锤度降至10.5°BX，10 d共计下降4.1°BX。6月18日上升2.02°BX后，又开始下降，此次下降幅度稍弱，10 d共计下降0.78°BX。7月3日后开始提升，至7月13日涨至16.0°BX。5 d后降至10.74°BX，7月18日后呈波动式上升趋势，7月18日至8月17日，增长幅度较大，30 d共计增长3.7°BX，8月17日至9月11日间锤度变化不大，9月11日至9月26日锤度增长幅度较大，15 d共计增长3°BX。9月26日至10月11日收获时甜菜糖度趋于稳定。收获时锤度17.28°BX。图7

图7 甜菜锤度变化动态Fig.7 graph showing dynamic changes beet Brix

3 讨 论

新疆北疆甜菜约在4月中上旬播种，甜菜从出土后，叶丛和块根都在快速生长，同时伴随着糖分的积累。8月初是甜菜生长的分界线，即叶丛鲜重达到最大以前，叶丛和块根都在快速生长，但叶丛生长速度超过块根增长速度，根叶比小于1；8月初以后，叶丛开始快速衰亡，其衰亡速度大于生长速度，叶丛鲜重开始下降，但块根仍在快速生长，根叶比大于1，至9月中下旬时根叶比大于2，这与前人研究结果相似[15]。块根根重从6月上旬至9月初时一直在快速膨大，贯穿着生育进程的始终，甚至6、7月的块根膨大速度快并不逊色于8月块根膨大速度，7月下旬至8月初时在叶丛生长量达到最大时，块根根重增长速度趋于平缓，但干物质却在快速积累，也伴随着锤度迅速增加，锤度在生育期中整体呈上升趋势，7月下旬前，块根锤度的增长受水分的影响波动很大，7月18日以后受水分影响减小，开始逐渐进行糖分积累。8月上旬为甜菜干物质积累的快速时期。8月下旬块根继续膨大，至9月上旬增长趋于稳定，此时叶丛衰亡速度加快，但块根锤度却在快速增长，至9月26日后锤度增长也趋于稳定，此时块根根重1 400 g左右，锤度17°BX左右，收获时含糖率含糖率约为14%(锤度的0.83折算)。

邵金旺、徐修容等[6,16]对内蒙古甜菜生长规律的研究中认为这一时期的主要特点是：幼苗苗龄30～35 d,增长幅度较大，达到7～8片真叶，主根性状较粗，块根以向下生长为主。研究结果表明，5月29日时，即苗后35 d时植株叶片达10片，叶的发生强度表现为2.8 d，茎叶长24 cm左右，叶丛鲜重52 g，干重8.8 g，根体鲜重11.4 g，干重2.9 g，根体直径2 cm左右，陈天茹等[17]研究表明，四对叶时期第四付三生维管束局部成熟，第5付形成层开始分化，初生皮层全部脱落。这一时期在该地区表现为4月中下旬至5月下旬或6月上旬，这与播种时间、温度以及头水时间密切相关。苗期所持时间越长，叶丛和块根增长时间便会缩短，苗期主要栽培技术要点为壮苗,促进组织分化和根系纵向发展及深扎。苗期叶片发生强度大，发叶快，叶片的发生速度决定了植株生长状况，苗期温度低，出苗水的充足是保证出苗率以及壮苗的关键。苗期是田间机械除草，中耕的关键时期。

甜菜叶丛形成期：块根快速膨大，糖分也有一定的积累，主要是地上部快速形成阶段，叶片的大量积累能更好的的进行光合作用制造有机物，光合产物的积累和分配决定了甜菜的生长状态及产量和含糖率的积累[18]。研究结果表明，头水至6月底，由于肥水作用甜菜叶丛块根迅速增长，至6月28日时，甜菜叶丛增长速度最大，叶丛以每天1 cm的趋势向上增长，叶片数达21片左右，叶丛鲜重与根体同时快速增长，但叶丛增长速度高于根体增长速度，叶丛平均每天增长17.64 g，根体平均每天增长11 g。周长与直径增长幅度也最大。7月初至7月底，叶丛增长趋于平稳，但却是整个生育期的最高值，块根快速增长。至7月28日叶片增长平稳，全月间有效功能叶片达20片以上，叶丛高度稳定在55 cm左右。锤度受水分影响较大，滴水后便出现了锤度大幅下降，7月13日锤度过高是6月19日浇完第3水后至第4水历时24 d，中间水井维修延迟了第4水时间，这也可能是甜菜7月上旬增长缓慢的原因。此时叶丛鲜重增长缓慢，根体鲜重增长速度超过叶丛增长速度，但叶丛鲜重和干重始终高于根体鲜重和干重。叶丛7月下旬时开始出现枯叶数开始快速增长，开始出现生长中心的转移，这一时期表现为6月上旬至7月下旬。这一时期田间大部分时间处于开垄状态，土壤蒸发量大，光能利用率低。加快甜菜封垄，能够为甜菜产量的积累增加时间，这一时期的栽培技术要点为加快叶丛生长，提早封垄，施肥以氮肥为主，促进植株茎叶多发早发，提早封垄。保证甜菜生长所需充足的含水量[19]。

块根糖分增长期特点是：外围叶片开始枯萎，茎叶数量虽仍有增长，但叶片衰败速度高于新叶发生速度，功能叶片数开始减少，每日形成的光合产物主要用于地下部块根的增长[19]。研究结果表明，8月2日后，枯叶数急剧增加，平均每3 d枯萎一片叶，块根鲜重及干重开始高于叶丛鲜重及干重。枯叶的增加以及新叶的萌发，加大了青头的大小，叶丛干重包括青头重量，枯叶含水量甚微，但仍有干物质的积累，叶丛鲜重呈下降趋势，但叶丛干重仍有所增长。块根干重增长率在此时期是全生育期增长最快的，锤度亦在增加，此时期锤度的积累受水分的影响减小，水后锤度的减少低于叶丛形成期，但锤度的增长速度不及块根增长速度。9月1日后，甜菜块根增长趋于平稳，这一时期在本地区表现为7月下旬至9月上旬。

研究结果表明，9月叶片枯萎量大，且随时间的推移，枯萎量增加，上旬平均每6 d枯萎一片叶，下旬平均每3.5 d枯萎一片叶。此时叶丛鲜重下降明显，块根直径与周长的增长趋于稳定，块根鲜重增长缓慢，但干物质积累仍在增加。锤度增加明显，且水后对锤度的影响较小，水后锤度仍在增加，10月初时，锤度增长至峰值时趋于稳定，这一时期在本地区表现为9月上旬至10月上中旬。此时天气气温开始降低，增大昼夜温差利于光合产物的积累，这一时期因注意防止叶片早衰，适度给水，严控氮肥及大水，避免叶片返青，降低含糖率[20]。可适度追施利于增糖的微量元素或增糖剂。

4 结 论

4.1甜菜叶丛生长，块根的膨大以及糖分积累一直伴随着甜菜生长的始终，8月初以前根叶比小于1，生长中心在叶丛，在叶丛快速增长的同时，块根也在快速增长，块根的增长是连续的，8月2日叶丛鲜重达到峰值880 g，8月7日根叶比大于1生长中心向下转移。7月下旬甜菜枯叶数迅速增加，块根周长和直径增长减缓，干物质迅速积累，锤度受水分的影响逐渐减小，呈增长趋势。9月上旬块根鲜重达1 283 g，之后增长趋于平稳，但糖分仍在迅速积累，至9月下旬增长趋于稳定，此时块根鲜重1 400 g，锤度17，含糖率14.1%，达到收获成熟。

4.2根据甜菜叶片生长、块根膨大及糖分积累规律，将甜菜生育进程中的4个时期对应在当地分别为：苗期：4月中下旬至5月下旬或6月上旬，生长中心为叶片的萌发以及根系的深扎；叶丛形成期：6月上旬至7月下旬，叶丛快速生长高于块根的膨大，生长中心位于叶丛；块根糖分增长期：7月下旬至9月上旬，块根快速膨大，叶丛开始老化，生长中心位于块根；糖分积累期：9月上旬至10月上中旬，叶丛衰亡老化速度加快，块根增长减缓，糖分增加显著。