广西地方面包木薯种质资源调查及表型性状分析和品质评价

2021-12-31尚小红陈会鲜陆柳英曾文丹李恒锐黄丹宁严华兵

西南农业学报 2021年11期

曹升，尚小红，陈会鲜，陆柳英，肖亮，曾文丹，李恒锐，黄丹宁，严华兵*

(1.广西农业科学院经济作物研究所，广西南宁 530007；2.广西南亚热带农业科学研究所，广西龙州 532415)

【研究意义】木薯(ManihotEsculentaCrantz)是大戟科木薯属(Manihot)植物，耐旱抗贫瘠，广泛种植于非洲、美洲和亚洲等100多个国家或地区，是世界三大薯类作物之一，也是全球第六大粮食作物和热区第三大粮食作物，被誉为“淀粉之王”、“地下粮仓”。木薯按其作用可分为食用木薯和工业木薯两类[1]，其中食用木薯因其氢氰酸含量低且口感粉糯松软，在广西被称为面包木薯。面包木薯富含淀粉和膳食纤维，具有果腹和保健作用，近年来逐渐被开发成各类食品，如木薯糖水、木薯面包和木薯月饼等[2-3]。广西是我国最大的木薯种植区，木薯种植面积占全国的60%以上，蕴涵着丰富的木薯种质资源。然而，随着种植业结构和土地经营方式的变化，广西面包木薯的种植面积逐年下降，导致部分地方品种消失，造成许多携带优良基因的种质丢失，不利于面包木薯种质的创新与利用。因此，开展广西地方面包木薯种质资源调查与收集工作并评价其表型性状和品质，对地方面包木薯种质资源的有效保护和创新利用具有重要意义。【前人研究进展】早在18世纪末，我国已陆续从泰国、哥伦比亚、越南、印度尼西亚和巴西等国家引进南洋红、罗勇72和KU50等多个木薯品种[4]，并针对收集到的国内外木薯种质资源开展农艺性状、遗传多样性和抗病性评价，筛选鉴定出GR891、GR911、华南6号和南植199等多个优异种质。叶剑秋[5]对国内外不同地理来源的228份木薯种质材料进行植物学性状、淀粉特性、抗病虫害、遗传多样性及亲缘关系评价和鉴定，筛选出综合加工性能较好的木薯种质12份，鉴定出抗病虫性能较优的木薯种质11份，并明确了木薯种质资源间的亲缘关系和遗传多样性水平。邓国军等[6]对在云南省文山和红河周边地区收集的27份木薯种质资源进行生物学特性、抗逆性、生长量和经济性状研究，发现云南省文山木薯种质的血缘关系单调，主体遗传是最早期的南洋红、马来红和糯米木薯等品种。孙倩[7]考察来源于巴西不同地方192份木薯种质资源的株高、地上部产量、鲜薯产量和产量指数等6个数量性状，并进行12个不同环境的表型鉴定，分析其广义遗传力，利用AFSM分析其遗传多样性。肖鑫辉等[8]研究发现，国内外212份木薯种质资源的淀粉特性存在明显差异，运用概率分级法可将其淀粉产量及7个淀粉特性性状分为极低、低、中、高和极高5个等级，其中，直链淀粉含量极高的资源占17份，支链淀粉含量极高的资源占18份，筛选出淀粉综合特性好及适宜淀粉深加工的木薯种质资源12份。罗春芳等[9]对23份木薯种质资源进行系统评价，筛选出6份高淀粉种质和7份高鲜薯产量种质。本研究团队对48份广西地方食用木薯进行变异系数(CV)、遗传多样、聚类、多态性和遗传相似性分析[10]。【本研究切入点】目前，针对广西面包木薯种质资源的分布特点、产业情况、产量及品质等方面的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】依托第三次全国农作物种质资源普查与收集行动项目，于2016—2019年通过实地走访，在广西区内41个市县63个乡(镇)的132个村广泛收集面包木薯种质资源，系统调查其种植情况和分布特点，并进行表型性状和品质评价与鉴定，筛选出优质种质资源，为广西面包木薯种质资源的挖掘与创新利用提供参考依据。

1 调查方法与内容

1.1 种质资源调查与收集

2016—2019年，本研究课题组在查阅大量文献及向当地农业部门咨询的基础上，按照《农作物种质资源标准和规范》[11]的相关规定，确定地方面包木薯资源的主要分布区域。然后由熟悉当地地形及地方面包木薯分布情况的向导协助开展资源调查与收集工作，记录收集种茎或种子的时间、地点、样品编号、海拔、经纬度、生态环境、采集者和样品提供者等信息，并进行现场拍照，同时标明所收集品种在当地的种植目的、种植模式、播种期、收获期、单产、用途、贮藏、加工、销售和产业化发展情况等，最终从41个市县63个乡(镇)132个村中共收集到地方面包木薯种质资源118份。

1.2 种质资源繁育及其表型性状、产量和品质评价

将收集到的面包木薯种茎和种子培育成种苗，定植于广西农业科学院里建基地，在生长期进行田间表型(株型、叶型、块根分布和薯肉颜色)观察，并计算表型遗传多样性指数(Shannon和Weaver指数)，选取表型性状优异的种质进行品质鉴定，以筛选出表型性状和品质均较佳的优异种质。对表型性状和品质鉴定均较佳的优异种质，其田间表型参照李开绵等[12]、叶剑秋等[13]的方法进行形态标记鉴定，主要描述株型、叶型、块根分布和薯肉颜色4个表型，并对各表型性状进行赋值，计算多样性指数，用于评判种质资源的多样性；测量株高、裂叶长和宽、块根数量；采收时统计产量；株高281.0 cm，裂叶长品质鉴定在收获期进行，主要参考《植物生理生化实验原理和技术》(2000年版)[14]的方法测定块根的淀粉(直链淀粉和支链淀粉)、氢氰酸、蛋白和胡萝卜素含量，并通过蒸煮鉴定(至少3人)其食味，主要评价其粉糯性、弹性、纤维感和甜度。产量和品质综合性状由平均隶属函数值判定，平均隶属函数值越大，产量和品质的综合性状越好。

1.3 统计分析

采用Excel 2010计算各种质的分布占比、多样性指数变异系数和平均隶属函数值。其中，Shannon和Weaver指数由H'=-ΣPilnPi计算获得(式中，H'为多样性指数，n为某一性状表型级别数，Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数[15])；优良性状的隶属函数值F=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，不良性状(本研究的不良性状为氢氰酸含量)的隶属函数值F=-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，(式中，X为各品种某一指标的指数，Xmax为所有品种中某一指标指数的最大值，Xmin为某一指标指数的最小值[16])，平均隶属函数值是所有性状隶属函数值的平均值。

2 结果与分析

2.1 广西地方面包木薯的种植及产业发展状况

调查发现，广西地方面包木薯品种均来源于前人保留，种植历史都在30年以上，有的长达200年，农户一般以挖坑贮藏种茎方式留种。低纬度地区在3—4月播种，11—12月收获，生育期7～9个月；较高纬度地区在4—5月播种，9—10月收获，生育期5～6个月。种植模式多数为间套作(间套种西瓜、间作辣椒等)。农户种植面包木薯的目的主要为食用或用作家畜饲料。随着食用面包木薯的开发，在广西崇左市、南宁市武鸣区及柳州市高峰区和城中区等地逐渐形成了面包木薯小规模种植，初步形成了种植和加工(木薯全粉、木薯饼干、木薯糖水和木薯蛋糕等)特色产业，发展势头良好，但产业化规模总体上偏小。

2.2 广西地方面包木薯种质资源的分布特点

由表1可知，广西地方面包木薯种质资源主要集中分布在桂南地区的南宁市、崇左市、北海市、钦州市及桂东地区的玉林市和贵港市，占所收集收集总数(118份)的71.2%，在其他地市分布较少(图1)。在面包木薯种质资源的垂直分布方面，77.1%的种质资源分布在海拔0～200 m地区，但个别地方的种质资源分布于海拔880 m(桂林市恭城县莲花乡浦源村浦源屯)。可见，广西地方面包木薯垂直分布的跨度较大，但主要分布在0～200 m低海拔地区。

表1 广西不同市(区、县)收集的地方面包木薯种质资源信息

图1 广西地方面包木薯种质资源的垂直分布情况Fig.1 The vertical differences of local bread-cassava resources in Guangxi

2.3 广西地方面包木薯种质资源的表型性状

通过观察，发现118份地方面包木薯种质资源的株型有直立形、紧凑形、伞形、张开形和圆柱形(图2)，其中直立形的种质资源占44.92%(表2)；裂叶形状有椭圆形、倒卵披针形、披针形和线形(图3)，其中叶型为椭圆型的种质资源占40.68%(表2)；块根分布有水平分布、垂直分布和混合分布(图4)，其中水平分布的种质资源占67.80%；薯肉颜色有白色、淡黄色和黄色，其中薯肉为白色的种质资源占68.84%，而黄色和淡黄色的种质资源分别占24.58%和6.78%，表明广西地方面包木薯种质资源在株型、叶型、块根分布和薯肉颜色方面存在明显差异。由表2可知，118份广西地方面包木薯种质资源4个重要性状的多样性指数在0.75～1.30，平均为1.02，其中株型和叶形的多样性指数均大于1.00，而块根分布和薯肉颜色的多样性指数均小于1.00。可见，广西地方面包木薯种质资源的株型和叶型多样性丰富，而块根分布和薯肉颜色的多样性较贫乏。参考刘海刚等[17]、张林辉等[18]、林洪鑫等[19]的研究结果，本研究从118份广西地方面包木薯种质中筛选出株型为直立型或紧凑型、叶型为椭圆形或披针形及块根水平分布的面包木薯种质37份，进行后续的产量和品质鉴定评价。

2.4 广西地方面包木薯种质资源的产量和品质综合评价结果

由表3可知，37份面包木薯种质资源的氢氰酸含量在10.00～200.00 μg/kg，CV为82.06%；胡萝卜素含量在97.74～190.33 μg/g，CV为20.26%；蛋白含量在1.10%～4.29%，CV为32.67%；直连淀粉含量在775.79～971.38 mg/g，CV为5.83%；支链淀粉含量在350.37～600.07 mg/g，CV为13.21%；产量在24 840.0～47 280.0 kg/hm2，CV为20.09%。其中，氢氰酸含量的CV最大，且有12份(占32.43%)种质的氢氰酸含量(大于50.00 μg/kg)不符合食用木薯限定标准(氢氰酸含量小于50.00 μg/kg)[20]，说明广西农户对面包木薯的留种较盲目，导致将一些工业木薯当做面包木薯种植，农户对面包木薯的留种需要科学指导。

图2 广西地方面包木薯种质资源的株型Fig.2 Plant types of local bread-cassava resources in Guangxi

图3 广西地方面包木薯种质资源的叶型Fig.3 Leaf character types of local bread-cassava resources in Guangxi

图4 广西地方面包木薯种质资源的块根分布类型Fig.4 The root tubers distribution types of local bread-cassava resources in Guangxi

表2 广西地方面包木薯种质资源的形态多样性分析结果

通过产量和品质的平均隶属函数值比较，从37份面包木薯种质资源中可筛选出M08、M36、M92、M112和M115等5个综合性状较好(平均隶属函数值在0.65～0.76)的种质。

对5个综合性状较好面包木薯种质资源的调查和评价结果如下。

岭脚木薯：编号为M08，收集于梧州市苍梧县岭脚镇福传村，海拔71 m。株型直立，株高280.0 cm。块根圆锥圆柱形，结薯集中，10～14条，呈水平分布，肉质乳黄色，单株产量4.3 kg，淀粉含量28.5%，氢氰酸含量较低(30.00 μg/kg)。蒸煮后容易剥皮，薯肉呈浅黄色，口感较粉，可作为亲本用于地方面包木薯品种改良。

金鸡木薯：编号为M36，收集于梧州市藤县金鸡镇陶塘村，海拔38 m。该品种在当地零星种植，有30年的种植历史，以自家食用为主。株型直立，株高281.0 cm，裂叶长17.0 cm，宽5.5 cm。块根圆锥形，6～15条，呈水平分布，肉质白色，单株产量约4.0 kg，淀粉含量27.3%，氢氰酸含量低(20.00 μg/kg)。蒸煮后薯肉呈白色，食用口感粉、糯、Q弹，食味较好，适合制作木薯羹。

表3 37份木薯种质资源的产量和品质评价结果

上金木薯：编号为M92，收集于崇左市龙州县上金乡中山村，海拔126 m。该品种在当地有50年以上的种植历史，株型直立，株高281.0 cm，裂叶长15.5 cm，裂叶宽6.3 cm。块根圆锥圆柱形，8～15条，呈水平分布，肉质白色，单株产量3.8 kg，淀粉含量29.0%，氢氰酸含量较低(30.00～40.00 μg/kg)。蒸煮食用口感一般，纤维较多，但淀粉含量高，适合制作食用木薯全粉，也可作为亲本用于食用木薯品种选育。

浦源木薯：编号为M112，收集于桂林市恭城县莲花乡浦源村浦源屯，海拔880 m。该品种在当地有50年以上的种植历史，株型紧凑，株高315.0 cm，裂叶长17.0 cm，宽3.0 cm。块根圆柱形，9～13条，呈水平分布，肉质黄色，单株产量3.8 kg，氢氰酸含量较低(25.00 μg/kg)。蒸煮食用口感粉、糯、Q弹，食味较好，适合制作木薯羹。

大圩木薯：编号为M115，收集于桂林市灵川县大圩乡朱家村，海拔142 m。该品种在当地有30年的种植历史。株型紧凑，株型直立，株高285.0 cm，裂叶长16.0 cm，宽5.7 cm。块根圆锥形，8～11条，呈水平分布，肉质淡黄色，单株产量约3.9 kg，淀粉含量26.8%，氢氰酸含量较低(35.00 μg/kg)。蒸煮后薯肉呈黄色，口感较粉，适合加工成薯片。

3 讨论

本研究发现，广西地方面包木薯分布区域较广，种植发展势头良好，但目前缺乏产业化发展规模，应与长期以来消费者认为木薯含有毒素及生产者和经营者无法提供食用木薯的国家或行业标准和检测报告进而影响消费和市场前景有关。但我国尚未制订发布权威的安全食用木薯标准[21]，严重制约了食用木薯的产业化发展。木薯食用化研究开发利用是国家木薯产业技术体系的“十三五”重点研发任务[22]，近年来国内相关科研单位和企业已开展了许多木薯食用化开发研究，广西的有关科研院所也加大了优质食用木薯品种的选育与引进力度，并相继推广GR9、GR891、SC9和SC6068等优质食用木薯品种[4]，为广西食用木薯逐渐走上产业化发展提供了强大的技术支撑。

本研究结果表明，广西地方面包木薯种质资源主要分布在桂南地区的南宁市、崇左市、北海市、钦州市及桂东地区的玉林市和贵港市，且集中垂直分布在0～200 m的低海拔地区。通过文献检索和市场调研发现，广西南宁市、崇左市、北海市、钦州市、玉林市和贵港市处于木薯适宜生长区域[23]，且这些地区的百姓均有食用面包木薯的习惯，也分布有收购木薯的淀粉厂，说明广西地方面包木薯分布具有与其生长特性及当地农户耕作和饮食习俗一致的特点。

本研究中，广西地方面包木薯种质资源的株型和叶型均具有较丰富的多样性，其多样性指数均大于1.00，而块根分布和薯肉颜色的多样性较贫乏，其遗传多样性指数均小于1.00，与谢向誉等[24]对31份国内外引进与收集木薯种质资源进行初步鉴定评价得出的结果一致，但与李月仙等[25]的研究结果存在差异。李月仙等[25]调查发现，50份云南木薯种质资源的株型、叶型、块根分布和薯肉颜色均表现出丰富的多样性，多样性指数均大于5.00。说明不同地域的木薯种质多样性存在一定差异，而广西地区农户在选择木薯种质资源时对块根分布和薯肉颜色的要求趋同。本研究结果显示，广西地方面包木薯种质资源的株型主要为直立型，叶型主要为椭圆形，块根分布主要为水平分布，薯肉颜色主要为白色，这4个性状的占比均在40.0%以上，表明广西地方面包木薯种质资源经过长期的人工选择，直立株型和块根水平分布符合当前木薯生产实际，直立株型品种在产量上更具优势[17-19]，且块根水平分布的食用木薯种质更易于采收。黄色薯肉富含类胡萝卜素[26]，且其加工产品的外观色泽和营养更佳，但是，广西地方面包木薯种质资源的薯肉颜色主要为白色，黄色和淡黄色薯肉木薯种质资源的占比较少，在人工留种过程中有逐渐被淘汰的可能。本研究还发现，在株型、叶型和块根分布水平较佳37份木薯种质的产量和品质指标中，氢氰酸含量的变异系数最大，并有29.73%种质资源的氢氰酸含量达不到食用木薯的限定标准，说明广西本土木薯种植户在筛选面包木薯品种时对薯肉颜色和氢氰酸含量的选择较盲目，需要进行科学指导。

本研究采用形态标记方法从收集的118份种质资源中筛选出37份形态特征具有明显优势的种质资源，但参考罗文彬等[27]的研究结果，采用形态标记法较难将形态表现非常相似的种质资源及其来源鉴定出来，容易导致品种混杂。因此，本研究采用形态标记方法进行种质筛选具有局限性，在后续研究中应运用RAPD、RFLP、ISSR和SSAP等分子标记技术进行精确鉴定和分类。