全球鱿鱼渔业现状及前景展望

董恩和，杨林林

（1.中国水产舟山海洋渔业有限公司，浙江舟山 325400；2.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090）

近年来，全球海洋渔业资源的总捕获量正在下降，但头足类的捕捞量却在增加［1］。这种情形并非近期才出现，早在20世纪70年代，MAY等［2］就提出，海洋资源的利用对象正在向非常规资源转移。在过去的50年时间里，全球头足类的捕捞量从1970年的98.5×104t增长到2014年485.6×104t的历史峰值，之后2016年下降到的351.5×104t，2019年恢复到373.5×104t［3］。全球现存的头足类约有700多种［4］，依照不同的目大体可分为鱿鱼、乌贼和章鱼3个大类。

鱿鱼属于枪形目（Teuthoidea），残留有软体动物的壳，是一个位于外套膜背肌表层内部的硬组织几丁质结构。鱿鱼一般有8个腕和2个触腕，少数种类没有触腕。触腕上有吸盘，有的具有与吸盘吻合的齿。鱿鱼用鳍或者通过喷射水流的方式游泳，即利用外套膜将水从外套腔中通过漏斗喷射水流产生动力。鱿鱼约有290种，其中具有可观商业价值的约30～40种［4］。在目前全球头足类捕捞量中，鱿鱼所占比重最大，约占总捕捞量的70% ～80%［1］。本文对全球主要鱿鱼资源、捕捞方法、资源评估和渔业管理等进行了简要概括与总结，并对未来发展前景进行了展望，旨在为鱿鱼渔业的相关研究提供参考资料。

1 鱿鱼渔业的主要种类

全球鱿鱼捕捞量的主体由两个科的种类组成，即柔鱼科（Ommastrephidae）和枪乌贼科（Loliginidae）。21世纪前10年，全球头足类的年均捕捞量约410×104t，各种类别所占比重依次是柔鱼类（58.41%）、枪乌贼类（11.98%）、章鱼类（8.92%）和乌贼类（8.40%）［3］。表1为2010年联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）发布的主要鱿鱼种类、分布、栖息地和捕捞方法。柔鱼科在主要商业捕捞种类的生物量中占据主导地位［5］。其中太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）、双柔鱼（Nototodarus sloanii）、阿根廷滑柔鱼（Illex argentinus）和滑柔鱼（I.illecebrosus）栖息于流速迅疾的太平洋或大西洋西边界流系统中。茎柔鱼（Dosidicus gigas）则栖息于流速缓慢、有沿岸上升流的东太平洋东边界流系统中。枪乌贼科的主要种类包括巴塔哥尼亚枪乌贼（Doryteuthis gahi）、皮氏枪乌贼（D.pealeii）、长枪乌贼（Loligo bleekeri）和好望角枪乌贼（L.reynaudi）。除此之外，还有其他约20种枪乌贼具有渔业价值［6］。

表1 FAO发布的主要鱿鱼种类Tab.1 Major squid species published by FAO

除了柔鱼科和枪乌贼科，还有以枪形目的武装乌贼科 （Enoploteuthidae）、黵乌贼科（Gonatidae）、爪乌贼科（Onychoteuthidae）和菱鳍乌贼科（Thysanoteuthidae）为目标的渔业。有一些柔鱼种类的经济价值尚未被发掘，包括翼柄柔鱼（Sthenoteuthis pteropus）、柔鱼（Ommastrephes bartrami）、七星柔鱼（Martialia hyadesi）、褶柔鱼（Todarodes sagittatus）、鸢乌贼（Sthenoteuthis oualaniensis）、菲律宾双柔鱼 （Nototodarus philippinensis）和南极褶柔鱼（Todarodes lippovae）。茎柔鱼起初也在这份名单中，其经济价值一开始未被开发，但2018 年全球产量已达到近90×104t［7］。其他具有显著渔业潜力的大中型鱿鱼种类还有黵乌贼科的黵乌贼（Gonatus fabricii）和菱鳍乌贼科的菱鳍乌贼（Thysanoteuthis rhombus）。

2 鱿鱼渔业的捕捞方法

鱿鱼虽属头足类，但生态学和行为学特征在某些方面与鱼类十分相近。PACKARD［8］和PAULY［9］认为头足类在功能上是一种鱼类。很多鱿鱼种类会像中上层鱼类一样进行频繁而密集的群体迁移，因此鱿鱼捕捞方法与鱼类也有类似之处。BOYLE和RODHOUS［10］细致地描述了鱿鱼捕捞方法。鱿鱼捕捞从一开始就使用各种类型的网具，包括手工渔业常用的定置网和无囊围网。带有各式陷阱的定置网被用于滑柔鱼、皮氏枪乌贼和荧乌贼（Watasenia scintillans）等种类的捕捞；亚洲地区经常使用定置网兼捕各个种类的鱿鱼。灯光诱鱼技术的出现大幅提高了围网的捕捞效率，加利福尼亚的乳光枪乌贼渔业在灯光聚集鱿鱼过程中使用围网捕捞［10］。目前，鱿鱼捕捞方法主要包括鱿钓捕捞、拖网捕捞和流网捕捞。

2.1 鱿钓捕捞

商业鱿钓捕捞最早出现于19世纪日本明治时期佐渡岛［11］。当时的手动鱿钓设备配备一对用线连接在一起的钩子，这种方法被用来捕捞水面到100 m水深的鱿鱼。现代鱿钓设备诞生于20世纪50年代，将多个鱿钓装置按序连接到一根绳上。20世纪60年代中期，随着电力驱动的自动鱿钓机产生，鱿鱼渔获量逐渐提高。手动鱿钓钩只能捕捞靠近表面的鱿鱼，而自动鱿钓机拥有足够的能量来捕捞50～200 m更深层的鱿鱼［12］。总吨位大于30 t的中型鱿钓船和大于100 t的大型鱿钓船通常装备有10～50个自动鱿钓机［13］。大型鱿钓船上一般配备有150个以上1 k～3 kW 白色或绿色的卤素灯。灯光可以将鱿鱼吸引至捕捞船和鱿钓机周围。目前，全球捕捞柔鱼和枪乌贼的大规模渔业都使用灯光鱿钓技术。

鱿钓捕捞对海洋环境的破坏较小，并且能够产出单价更高的产品。这种方法捕捞的鱿鱼对表皮的损伤很少，一般整只出售，经济价值较高。虽然鱿钓船停留在捕捞水域作业，但能源耗费却不低，用于灯光的能耗基本与拖网能耗相当。

2.2 拖网捕捞

20世纪初，机器动力船的出现为以中上层和近底层鱿鱼为目标的渔业创造了机会。拖网船使用各种类型的拖网设备（中上层拖网和底层拖网），捕捞聚集于大陆架海床上的鱿鱼。在西南大西洋，中上层和底层拖网可以用来捕捞不同水层的阿根廷滑柔鱼［14］。在北大西洋和东南大西洋，中上层拖网被用来捕捞褶柔鱼和安哥拉褶柔鱼（Todarodes angolensis）［15］；底层拖网主要用来捕捞聚集在底层水域的枪乌贼群体，如福克兰群岛附近的巴塔哥尼亚枪乌贼［16］。

不过，底层拖网会严重破坏海床和海洋生态，越来越多的地区已经禁止使用底层拖网。鱿鱼的表皮相比有鳞片保护的鱼类更容易破损。拖网捕捞的鱿鱼受网衣和兼捕鱼类的影响表皮经常受损，而表皮损坏的鱿鱼经济价值相比表皮完整的要低，因此拖网捕捞的鱿鱼经济价值会有不同程度的损失。不过，那些以鱿鱼为捕捞目标的拖网作业，由于副渔获较少，捕捞的鱿鱼通常较为完整［17］。总的来说，拖网捕捞的鱿鱼质量要低于钓具和其他网具捕捞的鱿鱼。

2.3 流网捕捞

流网捕捞鱿鱼最早出现于西北太平洋。20世纪70年代，太平洋褶柔鱼大幅减产，新兴的流网捕捞在一定程度上补偿了鱿钓产量的下降［18］。采用流网捕捞作业方式捕捞鱿鱼的渔民来自其他渔业，或同时从事其他渔业，如金枪鱼渔业、秋刀鱼渔业等［19］。捕捞鱿鱼的流网一般由直径0.5 mm的尼龙线制成。每一个网面的浮子绳长45～50 m，网面深度通常7～10 m。一个流网结构可以有70～200个连接在一起的网面。流网通常间隔2～3 n mile布放［19］。20世纪80年代初开始，油价上涨促使日本、韩国和中国台湾地区的鱿钓捕捞方式逐渐转向流网捕捞［20－22］。

流网捕捞会产生大量的兼捕渔获，主要包括日本乌鲂（Brama japonica）、大青鲨（Prionace glauca）、长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）、惠氏拟五棘鲷（Pentaceros wheeleri）和鲣（Katsuwonus pelamis）等。此外，海鸟特别是灰鹱（Puffinus griseus）、海洋哺乳动物和海龟亦被流网兼捕［18］。由于存在大量兼捕的情况，丢弃的流网会长时间“幽灵捕捞”，联合国大会于1989年12月通过决议，认定流网是一种破坏性的渔具，禁止在公海使用流网捕捞。之后，北太平洋水域的柔鱼渔业逐渐由流网捕捞转向灯光鱿钓捕捞。

3 鱿鱼的资源评估

传统的渔业管理目标是维持一定的产卵群体数量以避免补充群体过度捕捞而导致资源崩溃，即维持最大可持续产量（maximum sustainable yield，MSY）。鱿鱼的生命周期较短，通常为1年，传统的适合长生命周期种类的资源评估方法不一定适用。目前，鱿鱼资源评估应用较多的是经过改进的传统鱼类资源评估方法，但大多数只是对渔获量、种群结构和丰度指数等参数进行描述，缺乏种群动力学和环境变量的联系，参数精度也具有较大的误差和不确定性。鱿鱼资源评估一般在捕捞季前、捕捞季中和捕捞季后开展。捕捞季前的资源评估主要应用区域扫海面积法和声学调查法［23］，对资源量进行评估后确定管理参考点［24］；捕捞季中的资源评估主要应用衰减模型法，结合捕捞季前的数据和商业捕捞生产数据，预测资源变化，估算捕捞季结束时间［25］；捕捞季后的资源评估主要应用非平衡剩余产量模型、资源量与补充量关系等，对剩余资源量进行评估［26］。

一些其他方法也被用于鱿鱼资源评估［27］。对幼体数量的调查通常意义不大，资源量和补充率关系的研究结果表明，鱿鱼资源量和补充率之间的关系微弱，结果经常自相矛盾［28］。种群结构分析的方法也被证明不大实用，因为在短暂的鱿鱼捕捞季期间进行性腺发育切片和耳石年龄分析较为困难，亲体补充量的数据难以获得。不过，ROYER等［29］曾将种群结构分析的方法成功应用于英吉利海峡的枪乌贼渔业。标记重捕法在种群生态学的研究中应用广泛，对鱿鱼资源评估有潜在可用性。该方法需先选取样本群体，再从中进行二次抽样，标记后将其放回群体中。之后对种群重新取样并根据重捕后群体中携带标记的个体数量估算种群资源量［30］。虽然大规模标记鱿鱼已有成功案例，但主要用来研究资源分布和迁徙路径，还没有使用标记重捕法进行资源评估的报道［31－32］。不过，标记容易造成鱿鱼死亡是该方法的缺陷之一。

4 鱿鱼的资源管理

鱿鱼寿命短、生长快速、繁殖率高，一旦环境条件适宜，它们能快速增加种群数量，因此年际间的丰度会发生剧烈变化。这种特征表明鱿鱼要有与鱼类不同的管理方法。根据季节性产卵时间，鱿鱼通常会有多个产卵群体。这些群体分批次产卵，并在产卵后迅速死亡。这意味着一年内会有多个成年群体消失，群体内有被幼体和新个体替代的周期循环。在种群补充后，通常在生物量增长较快的时段内有相对较短的捕捞季。一年生的生命周期意味着了解可开发的潜在资源规模较为困难。资源补充之前的调查可以提供一些信息，但只有鱿鱼大到能够被渔具捕获才能对资源规模做出可靠评估［33］。鉴于鱿鱼渔业管理的挑战性，CADDY［34］提出管理应该以捕捞努力量限制为基础，短期内调整捕捞努力量，并每年减少可捕生物量的最大比例（40%）。该方法已经被应用于福克兰群岛阿根廷滑柔鱼和巴塔哥尼亚枪乌贼的渔业管理，并取得一定效果［35－36］。现阶段鱿鱼渔业管理基于的资源评估方法是改进后的衰减模型法［37］。该方法已经被用于皮氏枪乌贼和好望角枪乌贼等鱿鱼渔业的管理，但未被广泛使用［38－39］。

太平洋褶柔鱼的渔业管理经验表明［40－42］，鱿鱼渔业管理要考虑市场需求、价格因素以及确保资源的可持续捕捞［43］。通过限制渔获来维持价格及市场，对抑制过度捕捞有一定效果，但资源下降到很低水平时，价格上涨将导致抑制作用失效而产生更大的捕捞压力。在秘鲁，茎柔鱼的渔业管理通过设置配额进行管理［44］，这些配额以声学调查数据和渔业捕捞数据为基础；在墨西哥，鱿鱼渔业管理以剩余40%可产卵资源为基础；在智利，鱿鱼渔业通过限制准入和限制人类消费来管理。总可捕量（total allowable catch，TAC）灵活变化，并以历史捕获率和当季捕获率为基础。BOYLE和RODHOUSE［43］介绍了其他地区采用的管理方法。这些方法包括空间性和季节性限制、网口尺寸限制、引进个人转让配额制度等，在一定程度上消除竞争性捕捞。未来，海洋保护区（marine protected area，MPA）无疑会在鱿鱼渔业管理中具有一席之地。值得一提的是，小型鱿鱼渔业在全球很多地方都有，例如欧洲南部沿岸水域。除了一些区域有最小上岸规格（minimum landing size，MLS）限制外，这些小型鱿鱼渔业通常没有合理的管理。如果对这些小型鱿鱼渔业开展进一步管理，大型鱿鱼渔业使用的方法可能不大适用。区域和局部地区为基础的管理措施，包括共同管理，可能对小型鱿鱼渔业较为合适。

5 研究展望

在过去的几十年里，全球的鱿鱼捕捞量呈稳定增长趋势。在总体稳定的情况下，不同物种之间却有着很大区别。例如阿根廷滑柔鱼的捕捞量曾在4年时间里增长超过5倍［3］。这其中市场条件可能起到了一定作用，也有可能是环境的影响。考虑到鱿鱼在海洋生态环境中的地位，未来对捕捞量进行监测和研究是十分必要的。目前，不同区域的鱿鱼资源评估和管理方法并不一致，如果能够采用标准化方法，尤其是在主要的鱿鱼渔业上采用标准化方法，将会带来诸多好处。不过，资源评估和管理方法需要物种的生活史、迁徙模态、资源结构等基础资料作为支撑。目前这些资料并不完全，因此有必要进行深入的基础研究。鱿鱼的食性研究较少，主要原因是胃含物难以辨别，需要引入高通量测序技术进行胃含物辨别，这也是未来鱿鱼食性研究的重要方法。鱿鱼作为生态机会主义者，可以快速利用适宜的环境条件，相对的，鱿鱼的数量增长也会造成环境条件恶化，所以补充率和丰度在年际时间尺度上可能会剧烈变动。提升对环境变化影响的认识有助于对鱿鱼的资源补充进行预测。

鱿鱼渔业和海洋生态系统之间的关系十分复杂，包括鱿鱼生物量损失所带来的影响。鱿鱼处于营养级金字塔中层，具有承上启下的作用，既是大型鱼类和海洋哺乳动物的关键食物，又对其捕食种群有很大的季节性影响，所以非可持续性的捕捞将大范围影响整个海洋食物网。鱿鱼在生态系统中的地位变化受诸多因素的影响，包括底层鱼类资源过度开发所带来的影响、其他捕食者种群数量波动的影响、不同时间尺度的环境变化影响等。利用大尺度海洋信息管理生态系统中的可再生资源，已逐渐成为渔业管理的新趋势。此外，能量转换和食物网传递是理解海洋生态系统动态的关键。目前，食物能量转换和食物网关联模型在鱿鱼资源管理中很少使用。随着渔业生态系统管理的发展，下一步工作重点除了加强鱿鱼在海洋生态系统中地位的研究外，还需要提出能够敏锐反应生态系统变化的鱿鱼渔业管理方法。