放牧强度对高寒草甸群落特征及植被生存状态的影响

罗方林，张法伟，张光茹，王春雨，祝景彬，杨永胜，李英年

（1. 中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810008；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 枣庄学院旅游与资源环境学院，山东 枣庄 277100）

放牧是对草地最直接和最主要的利用方式之一，不合理的放牧是造成草地退化的主要原因[1]。青藏高原作为我国重要的生态屏障，高寒草甸是其最主要的植被类型，在水源涵养、碳素固持、生物多样性保护方面发挥着重大作用[2]。近年来，在超载放牧和气候变化的双重压力下，草地持续退化，生态功能下降，严重威胁着区域的生态安全和生态屏障的战略地位[3-4]。

植被与环境的关系一直以来都是研究的热点[5]，植物的生存状态指数反映了植物对外界扰动的适应策略。草地植物作为草地生态系统的主体，在维持生态系统结构和功能稳定性方面发挥着重大的作用。放牧家畜通过采食、践踏和排泄改变植物的生长、繁殖、存活等生存状态，影响草地植物群落的物种组成、多样性、群落生产力，最终改变草地植物群落特征及演替过程[6-7]。放牧对高寒草甸植被影响的研究[8-10]多从群落的结构组成、物种多样性、群落生产力等方面进行。植被地上性状对环境响应的研究[11-12]也多是从株高、茎叶性状等单一性状对环境响应等方面进行。关于植物地上性状综合指数对放牧的响应研究较少，虽然赵鸿怡等[13]通过对滇西北地区退化草地的研究发现，随着退化程度的加剧，禾本科、莎草科和杂类草植物的生存状态指数均减小，植物生长状况变差。但从个体水平上分析青藏高原高寒草甸代表性植物生存状态对放牧响应的研究较少。因此，本研究基于青藏高原东北隅的高寒草甸放牧管理试验，开展不同放牧强度下代表性植物生存状态以及植物群落的物种组成、多样性的研究，分析植被生存状态和群落特征对放牧活动的响应，从个体和群落水平深入了解草地放牧系统生态学退化过程，为草地的合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省海北高寒草甸生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)，地处青藏高原东北隅祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地(37°29′ - 37°45′ N，101°12′ - 101°23′ E)，海拔3 200～3 600 m，年均温−1.7 ℃。该区属大陆性气候，无明显的四季之分，只有冷暖二季，暖季湿润多雨，最热的7 月平均气温为9.8 ℃，冷季干燥少雨，最冷的1 月平均气温为−14.8 ℃。年降水量590 mm，5 月 - 9 月(植被生长季)降水量占全年降水量的80%[14]。研究区植被类型为以矮生嵩草(Kobresia humilis)为建群种的高寒草甸，伴生种有异针茅(Stipa aliena)、山地早熟禾(Poa orinosa)和羊茅(Festuca ovina)等禾本科植物，常见种有钝苞雪莲(Saussurea nigrescens)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)、高山豆(Tibetia himalaica)、黄耆(Astragalus membranaceus)和肉果草(Lancea tibetica)等，植物群落结构简单，在垂直结构上无明显分异[15]。土壤为高山草甸土，土壤发育年轻，有机质含量丰富[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及取样

该放牧强度试验平台于2011 年8 月在海北站建立，属冷季放牧场，参照以往的放牧研究[17]，设置4 种放牧强度，分别为封育对照(CK，禁牧)、轻度放牧(LG， 4.5 只羊·hm−2)、 中度放牧(MG， 7.5 只羊·hm−2)和重度放牧(HG，15 只羊·hm−2)。试验地用围栏围封，4 块样地紧邻，试验羊为当地藏系绵羊。放牧时间9 月20 日到次年5 月31 日。

1.2.2 各指标的测定及计算方法

植被调查于2020 年8 月底进行。在不同的样地以每个样地的中心点为中央设计30 m × 30 m 的观测区，在观测区内采用“S”型设置3 个50 cm × 50 cm的样方，用卷尺测定样方内单种的高度(3 个重复，不足3 株者全部测量)，用针刺法测定单种的盖度，并计算每个物种频度。

重要值(importance value, IV)可作为群落中植物种优势度的一个度量标志[18]。利用单种的高度、盖度、频度计算各物种的重要值[19-20]：

重要值 = (相对高度 + 相对盖度 + 相对频度) / 3；

相对高度 = 某物种高度 / 所有种高度之和 × 100%；

相对盖度 = 某物种盖度 / 所有种的总盖度 × 100%；

相对频度 = 某物种频度 / 所有种频度之和 × 100%。

物种多样性指数[21]计算方法如下：

Patrick 丰富度指数(P):

式中：Pi为物种i的重要值；S为样地物种数目。

利用植株的地上形态指标(株高、叶长、叶宽、叶长宽比)构建不同放牧强度各代表性植物的植被生存状态指数[22]。本研究选取禾本科垂穗披碱草(Elymus nutans)、山地早熟禾、矮生嵩草和钝苞雪莲(Saussurea nigrescens) 4 种代表性植物各10 株，分别测定并计算各样地中4 种植物的株高、叶长、叶宽、叶长宽比等指标，然后进行数据标准化处理：

式中：x′为标准化值，xi为测定指标值，x¯为测定指标均值，s为测定指标标准差。得到标准化后各指标的雷达图，再用定积分法求得雷达图中多边形面积，即为植被生存状态指数。

1.3 统计分析

用SPSS 20.0 软件对代表性植物的地上形态指标进行标准化处理，对群落的生物多样性指数进行单因素方差分析，再利用Duncan 多重比较检验不同处理之间的差异显著性(P< 0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度植物群落的种类与重要值

放牧9 年后，各样地的优势种均不相同(表1)，禁牧样地的优势种为山地早熟禾，轻度放牧样地和中度放牧样地的优势种为异针茅，而重度放牧样地的优势种为山地早熟禾、异针茅、钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)。随着放牧强度的增加，物种数逐渐增加，依次为禁牧样地10 科18 种、轻度放牧样地12 科22 种、中度放牧12 科25 种和重度放牧13 科26 种。在禁牧样地中，山地早熟禾的重要值最大，为0.17，然后依次为钝苞雪莲、垂穗披碱草、异针茅和暗褐薹草(Carex atrofusca)；在轻度放牧样地中，异针茅的重要值最大，为0.21，然后依次为钝苞雪莲、山地早熟禾；在中度放牧样地中，异针茅的重要值最大，为0.14，然后依次为山地早熟禾、垂穗披碱草、细叶亚菊(Ajania tenuifolia)；在重度放牧样地中，山地早熟禾、异针茅和钉柱委陵菜的重要值最大，均为0.10。与禁牧样地相比，放牧样地中禾本科植物山地早熟禾和垂穗披碱草的重要值降低，而随着放牧强度的增加，钝苞雪莲、细叶亚菊(Ajania tenuifolia)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)和獐牙菜(Swertia bimaculata)在群落中随之出现。总的来看，禾本科的重要值在轻度放牧时达到最大，莎草科的重要值在禁牧样地中达到最大，杂草类的重要值在重度放牧时达到最大，说明随着放牧强度的增加，群落的物种组成和结构均发生变化(图1)。

图1 不同放牧强度下各功能群的重要值Figure 1 Importance values of each functional group under different grazing intensities

表1 不同放牧强度下各物种的重要值Table 1 Importance value indexes of species under different grazing intensities

2.2 不同放牧强度下植物群落的特性

不同放牧强度样地的Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数均随着放牧强度的增加而增加，与禁牧样地相比，中度放牧和重度放牧的Shannon-Wiener指数均显著提高了16.67%和20.61% (P< 0.05)，中度放牧和重度放牧的Simpson 指数均显著提高了3.37%和4.49% (P< 0.05)。随着放牧强度的增加，Pielou 均匀度指数没有显著性变化，但有增加的趋势。Patrick丰富度指数也随着放牧强度的增加而增加(表2)。

表2 不同放牧强度样地的多样性指标Table 2 Diversity indexes resulting from different grazing intensities

2.3 不同放牧强度样地代表性植物的生存状态

根据不同放牧强度样地中矮生嵩草、垂穗披碱草、山地早熟禾和钝苞雪莲的地上性状指标标准化后的雷达图(图2)，经面积计算得生存状态指数(表3)。

可知，生存状态受放牧强度影响最强烈的植物是山地早熟禾、矮生嵩草和钝苞雪莲。山地早熟禾的生存状态指数最高出现在轻度放牧样地，矮生嵩草最高出现在禁牧样地，钝苞雪莲最高也出现在禁牧样地(图2)。在禁牧样地中，矮生嵩草的生存状态指数最大，其次是钝苞雪莲，在重度放牧样地中亦是如此；在轻度放牧样地中，山地早熟禾的生存状态指数最大；在中度放牧样地中，钝苞雪莲的生存状态指数最大。随着放牧程度的增加，垂穗披碱草和山地早熟禾的生存状态指数先增加后降低，在轻度放牧时达到最大，分别为14.76 和23.17；矮生嵩草的生存状态指数变化与其相反，呈先减小后增大的趋势，在禁牧时达到最大，为26.78；钝苞雪莲的生存状态指数先减小，后随着放牧强度的增加而增大(表3)。

表3 不同放牧强度下代表性植物的生存状态指数Table 3 Vegetation living state indexes of representative plants under different grazing intensities

图2 不同放牧强度下代表性植物的生存状态指数Figure 2 Vegetation living state indexes of representative plants under different grazing intensities

3 讨论与结论

3.1 放牧对植物群落特征的影响

不同程度的放牧干扰会使草地的植物群落发生演替，不仅对植物群落的结构功能造成影响，而且会改变群落的组成[23]。轻度放牧时，禾本科植物生长状态最好，在群落中的优势度也最高，同时轻度放牧时草量较多，家畜牧食有可选择的余地。重度放牧时，由于放牧压力加大，放牧家畜对草地植物的采食量加大，加上采食过程中的践踏，使得牲畜喜食种和不耐践踏牧草高度急剧降低[24]。由于该研究区域是冷季放牧样地，放牧只是改变了植物生长的微环境，在植物返青期时，光合有效速率增加，有利于植物干物质的积累。虽然中度放牧和重度放牧样地中禾本科和莎草科植物减少，但是取而代之的是杂类草植物的比例增多。物种的重要值将植物群落中不同物种的个体的高度、盖度和出现的频度等指标综合[25]，反映各物种在群落中的地位和作用。本研究表明，随着放牧程度的增加，禾本科中早熟禾和垂穗披碱草的重要值逐渐降低，可能是因为禾本科植物植株较高，抗干扰能力较差，再加之放牧时牲畜的踩踏和粪便的污染，重度放牧最终导致植物低矮化，这与向明学等[25]的研究结果趋于一致。从功能群角度看，禾本科的重要值在轻度放牧时达到最大，而随着放牧强度的增加，杂类草的重要值增加，这与仁青吉等[26]的研究结果一致。说明由于放牧干扰程度较轻，使群落中的优势植物具有明显的种间竞争优势[27]，并且适当的排泄物有利于植物的生长。而随着放牧强度的增加，杂类草植物低矮耐践踏，牛羊不喜食，同时放牧抑制了适口性好的植物的生长，为杂类草植物的生长提供了空间和资源，促进了杂类草植物的生长，所以随着放牧强度的增加，杂类草植物的比例增加[28]。

物种多样性是对群落物种丰富度、多样性和均匀度的测量指标，可以反映物种间通过竞争而产生的对群落的干扰程度[29]。放牧干扰会影响植物群落物种多样性，不同强度的干扰对植物物种多样性的影响不同。众多研究表明，适度放牧会使植物的物种多样性增加[30]。本研究表明不同放牧强度样地的Shannon-Wiener 指数、Patrick 丰富度指数、Simpson指数均随着放牧强度的增加而增加，其中重度放牧的Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均显著高于禁牧样地，这与肖翔等[31]的研究结果不同，在放牧样地中，由于放牧时间不同，导致冷季放牧和夏季放牧对植物群落物种多样性的影响也不相同。但Shannon-Wiener 指数变化的趋势与宋磊等[28]对冷季放牧场的研究结果一致，家畜选择优势物种进行采食，其他在群落中处于弱势地位的物种入侵定居，为杂类草的生长提供了空间和资源，所以物种的多样性和丰富度升高。

3.2 放牧对代表性植物生存状态的影响

放牧可以改变植物的地上结构以限制植物的生长和存活[9]。一个地区代表性植物的生存状态是衡量草地质量好坏及健康与否状况的重要标志，在植物群落演替中植物生长状况是草地退化恢复与趋于顶级群落研究的基础。在本研究中，采用了生存状态指数这个综合指数来评估放牧对植物生长的影响，该指数不仅可以揭示植被变化的大体趋势，而且可以确定植被变化的主要因素。有研究表明[22]，受短期过度放牧的影响，高寒草甸植被生存状态指数会有降低的趋势，这与本研究结果相似。在本研究中，随着放牧程度的增加，垂穗披碱草和山地早熟禾的生存状态指数先增加后减少，在轻度放牧时最大；矮生嵩草在禁牧样地中生存状态指数大，钝苞雪莲的生存状态指数在禁牧样地中最大后随着放牧程度的增加而增加。由于在禁牧和轻度放牧样地中，地上枯落物通过对生物资源的分解，能够减少土壤养分外流，同时可以提高根基或根外微生物活性，从而刺激植物和根系产生分泌物，促进植物的生长[32]。在中度和重度放牧样地中，禾本科植物遭到家畜啃食和踩踏后植株往低矮化方向发展，生长状况较差。由于莎草科植物的耐牧性较强，植株本身低矮，且具有较强的分蘖能力，所以一定程度上增加了自身的放牧抵抗力[33-34]，在重度放牧样地中生长也比较良好。在禁牧的天然样地中，由于植物未受到放牧的干扰，优势植物的生长状况都比较良好，但随着放牧强度的增加，家畜选择优势物种进行采食，而不喜食杂类草，促进了杂类草植物的生长。说明放牧后，家畜啃食口感较好的禾本科植物，为杂类草的生长提供了空间和资源，有利于杂类草的入侵，草地质量下降。

综上所述，随着放牧强度的增加，高寒草甸的Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Patrick 丰富度指数均增加。与禁牧和轻度放牧相比，中度放牧和重度放牧下禾草在群落中的优势地位降低，取而代之的是杂草类的比例相应增加。从轻度放牧到重度放牧，随着放牧强度的增加，禾草类的生存状态指数下降，而杂草类植物的生存状态指数上升。研究结果表明，放牧强度增加能提高高寒草甸群落多样性，禾草类生存状态和在群落中的优势地位下降，杂类草生存状态和在群落中的优势地位上升，草地质量下降。